Ядроның РНП-компоненттерінің морфологиясы

Ррнқ және иРНҚ транскрипттерінің морфологиясы, информоферлер мен сплайсосомалар туралы барлық ақпарат электронды микроскопияға арналған препараттарға тарату үшін арнайы өңдеуден өткен осы компоненттердің ядроларынан бөлінген зерттеу нәтижесінде алынған. In situ РНП-өнімдерінің морфологиясына келетін болсақ , интактілік ядролардың көлемінде, мұнда ақпарат Толық емес және қарама-қайшы.

Жақсы анықталған ядродан басқа, ультра жұқа бөлімдердегі жасушаларды зерттеудегі ядролық белсенділіктің басқа өнімдері таңқаларлық емес: оларды әртүрлі фибриллалардан (DNP, матрица) және кейбір түйіршіктерден ажырату қиын, олар ядрода шашыраңқы болып көрінетін сияқты. РНҚ бар құрылымдардың уран тұздарымен селективті контраст әдісін қолдана отырып, транскрипцияның ядролық емес өнімдеріне жатқызуға болатын бірқатар компоненттерді бөліп алуға болады. Олар-перихроматин фибриллалары, перихроматин түйіршіктері және интерхроматин түйіршіктері (сурет. 99, б және 100).

Перихроматинді фибриллалар конденсацияланған хроматин аймақтарының шетінде кездеседі (околомембраналық немесе кез келген басқа). Олардың қалыңдығы шамамен 3-5 нм, көбінесе борпылдақ, тұрақты емес желіні құрайды. РНҚ синтезін ынталандыру кезінде ядроның бұл компоненті қатты өзгеретіні белгілі болды. Сонымен, егеуқұйрықтардың бауыр жасушаларында РНҚ синтезінің жоғарылауымен, ораза ұстағаннан кейін және одан кейін тамақтанғаннан кейін немесе кортизонды адреналэктомиялық жануарларға енгізгеннен кейін перихроматин фибриллалары едәуір артады. Бұл аймақтар электронды микроскоптың көмегімен радиоавтографиялық түрде көрсетілген белгіленген прекурсорларды РНҚ-ға қосу үшін ең белсенді болды. Мұндай фибриллалар жаңадан синтезделген гярнкті білдіруі мүмкін.

Интерфаза ядросының РНҚ бар құрылымдарының тағы бір түрі-перихроматин түйіршіктері. Олардың диаметрі шамамен 45 нм және жарық галоымен қоршалған. Бұл түйіршіктер конденсацияланған хроматиннің шетінде ғана кездеседі, диффузды хроматинде олар жоқ. Бұл түйіршіктер мен перихроматирленген фибриллалар арасында құрылымдық байланыс бар деп саналады. Түйіршіктердің ішіндегі үлкен үлкейгенде қалыңдығы 3-5 нм болатын жұқа жинақталған фибриллаларды көруге болады.

Перихроматин тәрізді ірі түйіршіктер политенді хромосомалардың РНҚ синтезіне қатысты белгілі бір белсенді бөліктерінде - пуффтарда кездеседі (төменде қараңыз). Ұқсас түйіршіктер жұмыс істейтін мейотикалық хромосомалардың бүйір ілмектерінде кездеседі. Осыған сүйене отырып, кейбір зерттеушілер мұндай рибонуклеопротеидті түйіршіктер құрамында ақпараттық РНҚ бар бірнеше информофер - рибонуклеопротеидті бөлшектердің жетілген кешендері болуы мүмкін деген болжам жасайды. Алайда, бұл болжамды тексеру қажет.

Интерхроматин түйіршіктері-құрамында РНҚ бар құрылымдардың үшінші түрі. Олардың мөлшері 20-25 нм құрайды және әрқашан хроматин учаскелері арасындағы кластерлер түрінде топтастырылған. Бұл түйіршіктер стандартты емес және жұқа фибриллалармен араласады.

Соңғы уақытта мяРНП-ға антиденелер алынды. Олардың арасында әртүрлі сплайсосомалар бар екендігі белгілі болды - өлшемі 20-30 нм түйіршіктер. Бұл мяРНП конденсацияланған хроматиннен бос жерлерде орналасқан және олардың орналасуы бойынша интерхроматин түйіршіктерінің кластерлері орналасқан аймақтарға сәйкес келді. Олар гяРНК жетілуінің соңғы сатыларына қатысатын сплайсосомалардың кластері болуы мүмкін.

Бұл жағдайда гяРНК синтезінің динамикасының бүкіл көрінісін келесідей ұсынуға болады. Хроматиннің конденсацияланған аймақтарының шетіндегі деконденсацияланған хроматин учаскелері (эвроматин) РНҚ полимераза II-мен байланысып, гярнқ - ны информофер ақуыздарымен біріктірілген бастапқы перихроматирленген фибриллалар түрінде транскрипциялайды, содан кейін олар сплайсосомалардың (интерхроматин түйіршіктері) қатысуымен пісіп-жетіліп, иРНҚ-ның жетілген формаларын-информофер комплекстерін немесе перихроматин түйіршіктерін тудырады. Мүмкін, барлық жетілген иРНҚ үлкен (45-60 нм) перихроматинді түйіршіктерге айнала алмайды, ал соңғысы жоғары молекулалық массасы бар РНҚ-ға тән.

Өзге де топографиясы, қр интерфазных ядроларындағы ие РНП-азық-түлік өсімдік жасушалары. Сонымен, үлкен түйіршіктер (20-30 нм) және жұқа фибриллалар (6-8 нм) түрінде интерфаза хроматинінің хромды ұйымы бар ядроларда осындай конденсацияланған хроматиннің шетінде және хроматинаралық аймақтарда орналасқан; хроматиннің хромды аймақтарының бүкіл перифериясы РНҚ синтезіне қатысатын сияқты (суретті қараңыз. 100, б).

Жалпы жазықтық препараттарында фибосомалық емес гендердің транскрипциясының морфологиясын зерттеуге талпыныс жасалды. Ол үшін ядролардың гомогенаттарынан РНҚ-ның белгіленген предшественниктерімен байытылған диффузды хроматиннің бір бөлігі тұндырылды. Мұндай препараттардағы белсенді хроматин әр түрлі ұзындықтағы және конфигурациядағы РНҚ транскрипттері кететін сирек отыратын жалғыз РНҚ полимераза түйіршіктері бар типтік нуклеосомалық фибриллалар түрінде болды (сурет. 101). Олар әдетте қисық фибриллалар болды, кейде бос ұшында глобулярлы түзілімдер болды. Көбінесе РНҚ полимеразасының жалғыз түйіршіктері арасындағы қашықтық 0,1—0,3 мкм-ге жетті, сондықтан ррнқ гендерінен алынған бірнеше көшірмелерге қарағанда геннен тек бір көшірме транскрипцияланған сияқты. Алайда, сирек жағдайларда тығыз орналасқан РНҚ полимеразалары бар хроматиннің бөліктері табылды, олардан "шырша тәрізді" құрылымдар түзіп, әртүрлі ұзындықтағы транскрипттерге қарай бет алды.

Белгілі бір гендерде транскрипция морфологиясын байқауға тырысу бірқатар нысандарда, соның ішінде диптеран жәндіктерінің политенді хромосомалары мен мейотикалық профаза хромосомаларында жасалды.