Мейоздық хромосомалардағы Транскрипция

"Түтік щеткалары" түріндегі мейотикалық хромосомалар (төменде қараңыз) негізінен ерлер мен әйелдерде мейоздың диплотен сатысында кездеседі. Митоздық хромосомалармен салыстырғанда "түтік щеткалары" типіндегі мейотикалық хромосомалар әлдеқайда ұзын және жарық микроскопында екі себепке байланысты айқын көрінеді: олар жұптасқан және екі еселенген хроматидтер, сондықтан олардың құрамына төрт бойлық бөлім кіреді. Бірақ бұл хромосомалардың айрықша ерекшелігі-әр гомологтың бойында жұп-симметриялы орналасқан көптеген хромомерлерден бөлінетін бүйірлік ілмектердің болуы (сурет. 104). "Түтік щеткалары" түріндегі хромосомалардың ілмектерінде РНҚ синтезі ұзақ мейотикалық профаза кезінде жүреді.

Сондықтан "түтік щеткалары" түріндегі хромосомалар белсенді емес максималды конденсацияланған хромосомалар мен белсенді интерфаза хромосомалары арасындағы аралық позицияны алады: хромомерлердің конденсацияланған бөліктері митоздық хромосомалардың аймақтарына, ал бүйірлік ілмектер белсенді интерфаза хромосомаларының аймақтарына сәйкес келеді. Бүйірлік ілмектердің саны хромомерлер санына сәйкес келеді деп саналады, тек центромералық учаскелерді білдіретін хромомерлер ілмектерді алып жүрмейді. Сонымен, "түтік щеткалары" типіндегі хромосомалары әсіресе егжей-тегжейлі зерттелген тарақ жаңасында гаплоидты жиынтыққа шамамен 5000 хромомер және сәйкесінше диплотикалық митоздық хромосомаға 20000 бүйірлік ілмектер бар (еске салайық, мейоз профазасында жасушаларда тетраплоидты хроматидтер бар).

"Түтік щеткалары" түріндегі хромосомалардың құрамындағы бүйірлік немесе бүйірлік ілмектер құрылымында гетерогенді. Ұзындығы шамамен 10 мкм болатын қарапайым немесе қалыпты ілмектер басым. Олар қалыңдығы бойынша асимметриялы: Жарық микроскопында циклдің бір ұшы жұқа, ал екіншісі қалың екенін көруге болады; кеңейтілген цикл сына тәрізді. Қарапайым ілмектердің құрамындағы жарық микроскопының көмегімен әр цикл түсініксіз түйіршікті-фибриллярлы құрылымы бар қақпақ немесе матрицамен жабылғандығы байқалады.

ДНҚ ілмектердің осьтік элементінің бөлігі болып табылады және негізгі хромосомалық ДНҚ болып табылады. Бұл ДНҚ-мен өңделген кезде диплотенді хромосомалардың бүйірлік ілмектері де, осьтік компоненттері де жыртылатындығымен дәлелденді.

Бүйірлік ілмектер РНҚ синтездеуге қабілетті: 3Н уридиннің қосылуы бүкіл ұзындығы бойынша барлық ілмектерде жүреді. Ілмектердегі жаңадан синтезделген РНҚ цитоплазмада алдын-ала синтезделген ақуыздармен тез байланысады.

Ультра жіңішке секциялардағы қарапайым ілмектерді зерттеу кезінде олардың құрамында интерфаза ядросының интер және перихроматин түйіршіктеріне ұқсас және политенді хромосомалардың пуфт түйіршіктері бар 25-40 нм болатын көптеген түйіршіктер табылды.

Бүйірлік ілмектердің құрылымы кеңейтілген диплотенді хромосомалардың препараттарында электронды микроскопия әдісін қолдану арқылы зерттелді.

"Түтік щеткалары" түріндегі хромосомалардың бүйірлік ілмектеріндегі транскрипцияның жалпы морфологиясы рибосомалық цистрондарға ұқсас екендігі белгілі болды (суретті қараңыз. 104). Кәдімгі бүйірлік ілмектердің көпшілігі бір транскрипция бірлігі болып табылады, транскрипцияның басталуы циклдің бір ұшында, ал терминалды бөлігі екінші жағында орналасқан. Демек, мұндай транскрипция бірлігі "шырша" түрінде болады, тек Ілмек түрінде иілген. Сондай-ақ, транскрипттердің сызықтық градиенті байқалады: басында қысқа, ал транскрипция бірліктерінің ұштарында мүмкіндігінше ұзын (бірнеше ондаған нанометрге дейін).

Мұндағы транскрипттер рибонуклеопротеидтер түрінде ұсынылған. Төмен иондық күштердің әсерінен олар 25-40 нм глобулалардан ұзартылған, иілген фибриллаларға айналады, көбінесе соңында қалыңдайды. Әр түрлі ілмектердегі транскрипттердің морфологиясы бірдей емес. Таралған, сызықты фибриллалар, сондай-ақ бірнеше рет бүктелген бұталы фибриллалар бар, мүмкін олар РНҚ дуплексті құрылымдарының пайда болуы нәтижесінде пайда болады.

Кейбір ілмектерде транскрипцияның бірдей және оппозициялық бағыты бар әртүрлі ұзындықтағы бірнеше транскрипция бірліктері орналасуы мүмкін (сурет. 105). Транскрипцияның қарқындылығы әртүрлі ілмектерде де бірдей емес: 30 мкм-де 3-5 транскрипті бар ілмектер бар.

Табиғи жағдайда транскрипциялық белсенділік төмендеген кезде немесе РНҚ синтезін эксперименттік жолмен басу кезінде ілмектердің ұзындығы азаяды, олар нуклеосомалық құрылымға ие болады.