С. Д. Асфендиярова шарипов К. О., Жакыпбекова С. С., Ерджанова С. С., Киргизбаева А. А., Яхин Р. Ф. Энергетический обмен учебное пособие
жүктеу/скачать 3,48 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Строение АТФ-синтазы
| Рисунок 12. Сопряжение дыхания и синтеза АТФ в митохондриях. I—НАДН-дегидрогеназа; II-сукцинатдегидрогеназа; III –КоQН2—дегидрогеназа; IV-цитохромоксидаза; V-АТФ-синтаза. Энергия протонного потенциала (электрохимического потенциала ∆μН+) используется для синтеза АТФ, если протоны возвращаются в матрикс через ионные каналы АТФ-синтазы.
Согласно хемиосмотической концепции, перенос электронов по дыхательной цепи является источником энергии для транслокации протонов через митохондриальную мембрану из матрикса в межмембранное пространство. Перенос электронов по цепи биологического окисления при участии комплексов I, III, IV сопровождается выделением большого количества энергии соответственно 46, 43 и 102 кДж энергии. Часть этой энергии используется для переноса протонов из матрикса в межмембранное пространство, в результате чего возрастает протонный электрохимический потенциал, основной составляющей которого является протонный градиент. При достижении определенного протонного градиента активируется АТФ-синтаза, в ней открывается протонный канал, через который протоны возвращаются из межмембранного пространства в матрикс. А энергия протонного электрохимического потенциала используется на синтез АТФ (рисунок 12). При прохождении двух электронов по цепи биологического окисления каждый из трех комплексов I, III, IV, участвуя в переносе протонов в межмембранное пространство, создает необходимый протонный градиент для активации АТФ-синтазы и синтеза одной молекулы АТФ. I, III, IV дыхательные комплексы называются пунктами сопряжения дыхания и фосфорилирования. Поэтому, если в цепи биологического окисления окисляется НАДН2, то дыхательный коэффициент Р/О равен трем, а если окисляется восстановленный флавопротеин коэффициент будет равен двум. Синтезированный АТФ с помощью фермента внутренней мембраны митохондрий АТФ-АДФ - транслоказы переносится в цитоплазму в обмен на АДФ. В цитоплазме АТФ используется как источник энергии в различных процессах. Строение АТФ-синтазы АТФ-синтаза (Н+-АТФ-аза) – интегральный белок внутренней мембраны митохондрий. Он расположен в непосредственной близости к дыхательной цепи. АТФ-синтаза состоит из двух белковых комплексов F0 и F1 (рисунок 13). Гидрофобный комплекс F0 погружен в мембрану. Он служит основанием, которое фиксирует АТФ-синтазу в мембране. Комплекс F0 состоит из нескольких полипептидных цепей, образующих канал, пронизывающий мембрану насквозь, по которому протоны переносятся из межмембранного пространства в матрикс. Комплекс F1 выступает в митохондриальный матрикс. Он состоит из девяти субъединиц (3 α, 3β, γ,ε,δ). Шесть из которых образуют 3 пары α, β («головка»), прикрывающие стержневую часть, которая состоит из трех субъединиц γ-, ε-,δ. γ и ε подвижны и образуют стержень, вращающийся внутри неподвижной головки и связанный с комплексом F0. В активных центрах, образованных парами субъединиц α и β, происходит связывание АДФ, неорганического фосфата и АТФ. Каталитический цикл синтеза АТФ включает 3 фазы (рис.11), каждая из которых проходит поочередно в трех активных центрах: 1-связывание АДФ и Н3РО4; 2-образование фосфоангидридной связи АТФ; 3-освобождение конечного продукта. При каждом переносе протонов через канал F0 в матрикс все три активных центра катализируют очередную фазу цикла. Энергия электрохимического потенциала ∆μН+ расходуется на поворот стержня, в результате которого циклически изменяется конформация α- и β-субъединиц и происходит синтез АТФ. жүктеу/скачать 3,48 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|