С. Д. Асфендиярова шарипов К. О., Жакыпбекова С. С., Ерджанова С. С., Киргизбаева А. А., Яхин Р. Ф. Энергетический обмен учебное пособие
жүктеу/скачать 3,48 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Теория окислительного фосфорилирования
| Свободная энергия и синтез АТФ
Изменение свободной энергии за время прохождения электронов по электронно-транспортной цепи составляет 53 ккал/моль. Эта величина вычислена, исходя из стандартных окислительно-восстановительных потенциалов реакций НАД+/НАДН2 и О2/Н2О. На трех этапах (таблица 1) происходит выделение энергии, достаточной для осуществления фосфорилирования АДФ в АТФ, которой требует энергии -7 ккал/моль (33кДж). Водороды, входящие в электронно-транспортную цепь через НАДН—дегидрогеназный комплекс (первый комплекс), могут обеспечить синтез трех молекул АТФ, приходящихся на одну молекулу субстрата. Если водороды поступают от ФАД-зависимых дегидрогеназ, происходит синтез лишь двух молекул АТФ. Теория окислительного фосфорилирования Для объяснения молекулярного механизма окислительного фосфорилирования существуют три гипотезы: гипотеза химического сопряжения, гипотеза механохимического или конформационного сопряжения и гипотеза хемиосмотического сопряжения транспорта электронов по цепи биологического окисления и образования АТФ. В основе гипотезы химического сопряжения лежит представление. Согласно которому передача энергии, выделяемой в процессе переноса электронов по дыхательной цепи на АДФ с образованием АТФ, осуществляется с помощью последовательных реакций, связанных общими промежуточными продуктами, содержащими макроэргические связи. Предполагают, что в разных точках фосфорилирования в дыхательной цепи могут действовать различные переносчики: НАД, убихинон, витамины К и Е, пептид карнозин, адениловая часть молекулы АТФ и др. Однако до сих пор не удалось доказать реальное существование и идентифицировать постулированные переносчики. Согласно механохимической гипотезе энергия, высвобождающаяся в дыхательной цепи, используется непосредственно для перевода внутренней мембраны (ее белков) в новое богатое энергией конформационное состояние, которое становится движущей силой окислительного фосфорилирования, приводящего к образованию АТФ. В настоящее время наиболее серьезное обоснование получила гипотеза хемиосмотического сопряжения, предложенная в 1960 году П. Митчеллом. За развитие исследований в области биоэнергетики П.Митчеллу в 1978 году была присуждена Нобелевская премия. В 1997 году П. Бойеру и Дж. Уокеру была присуждена Нобелевская премия за открытие молекулярных механизмов действия АТФ-синтазы. жүктеу/скачать 3,48 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|