Рисунок 13. Строение и механизм действия АТФ-синтазы.
А – F0 и F1 – комплексы АТФ-синтазы. Б- каталитический цикл синтеза АТФ.
Об эффективности ОФ обычно судят по величине отношения этерифицированного фосфата к поглощенному кислороду. Коэффициент Р/О — это число молей неорганического фосфата, пошедшего на образование АТФ в расчете на каждый атом поглощенного кислорода. Коэффициент Р/О называют дыхательным коэффициентом. В норме тратится 3 молекулы неорганического фосфата на 1 атом кислорода (3/1), когда субстрат дегидрируется пиридинферментом и 2 молекулы неорганического фосфата на 1 атом кислорода, когда субстрат дегидрируется ФАД-зависимой дегидрогеназой, поэтому величина Р/О в норме равна 3 или 2. Коэффициент Р/О — показатель мощности, интенсивности окислительного фосфорилирования.
Биологическое окисление и окислительное фосфорилирование тесно связаны друг с другом. ОФ контролирует скорость БО, осуществляя так называемый дыхательный контроль. При наличии субстратов окисления, всех ферментов, принимающих участие в цепи биологического окисления, О2 и неорганического фосфата, но при отсутствии АДФ скорость биологического окисления резко падает и возвращается к норме только после добавления АДФ. Таким образом, дыхательный контроль осуществляется за счет количества АДФ в матриксе митохондрий.
АДФ + Н3РО4 + энергия АТФ + Н2О
Дыхательный контроль является свойством неповрежденных митохондрий.
Регуляция окислительного фосфорилирования осуществляется на трех уровнях:
1. На уровне количества субстратов окисления;
2. На уровне количества кислорода в митохондриях;
3. На уровне соотношения субстратов окислительного фосфорилирования, то есть на уровне соотношения АТФ с одной стороны, АДФ и Н3РО4 – с другой стороны. Если в обычных условиях организм не испытывает недостатка в субстратах окисления и кислорода, то основным регулирующим фактором является «энергетический статус клетки», то есть соотношение АТФ/АДФ. Существует дыхательный контроль, таким образом окислительное фосфорилирование контролирует скорость биологического окисления. При разобщении биологического окисления и окислительного фосфорилирования энергия выделяется в виде теплоизлучения, не используется на образование АТФ. При воздействии разобщителей происходит «сбой» в дыхательном контроле, то есть биологическое окисление идет с прежней скоростью, но энергия будет выделяться в виде теплоты.
