Generation, inheritance, variation, evolutionary development

536 

 

 

Living organisms do not live forever. Some live for many years, others live for 

a few years and some live for a few days. The term for the length of time an organism 

lives is called their ‘Lifespan’. For instance, an adult mayfly lives for only one day, a 

mouse  lives  for  1-2  years  and  tortoise  can  live  for  about  152  years  

But can you imagine what will happen to a species if it had no new ones (offspring) 

to  replace  them?  They  will  be  extinct.  This  means  reproduction  is  essential  for  the 

survival of all species. It also ensures that the characteristics of the parents are passed 

on to future generations, ensuring continuity.  

 

 

The Cell Cycle In Living Organisms 

 

The cell cycle is the recurring sequence of events that includes the duplication 

of  a  cell's  contents  and  its  subsequent  division.  This  SparkNote  will  focus  on 

following the major events of the cell cycle as well as the processes that regulate its 

action.  In  this  and  the  following  SparkNotes  on  cell  reproduction,  we  will  see  how 

the cell cycle is an essential process for all living organisms. In single-cell organisms, 

each  round  of  the  cell  cycle  leads  to  the  production  of  an  entirely  new  organism. 

Other  organisms  require  multiple  rounds of  cell division  to create  a new individual. 

In  humans  and  other  higher-order  animals,  cell  death  and  growth  are  constant 

processes  and  the  cell  cycle  is  necessary  for  maintaining  appropriate  cellular 

conditions. 

 

Figure %: The Cell Cycle 

As  we  discussed  in  theIntroduction  to  Cell  Reproduction,  the  goal  of  cellular 

reproduction is to create new cells. The cell cycle is the means by which this goal is 

accomplished. While its duration and certain specific components vary from species 

to species, the cell cycle has a number of universal trends. 

DNA packaged into chromosomes must be replicated. 

537 

The copied contents of the cell must migrate to opposite ends of the cell. 

The cell must physically split into two separate cells. 

We will discuss the general organization of the cell cycle by reviewing its two 

major phases: M Phase (for mitosis) and interphase. Interphase is generally split into 

three  distinct  phases  including  one  for  DNA  replication.  We  will  finish  with  a 

discussion of the elements that control a cell's passage through these various stages. 

The  cell  cycle  is  very  highly  regulated  to  prevent  constant  cell  division  and  only 

allows cell that have met certain requirements to engage in cell division. 

How long do the different stages of the cell cycle take? 

Replication  is  one  of  the  hallmark  features  of  living  matter.  The  set  of 

processes known as the cell cycle which are undertaken as one cell becomes two has 

been a dominant research theme in the molecular era with applications that extend far 

and  wide  including  to  the  study  of  diseases  such  as  cancer  which  is  sometimes 

characterized as a disease of the cell cycle gone awry. Cell cycles are interesting both 

for the ways they are similar from one cell type to the next and for the ways they are 

different.  To  bring  the  subject  in  relief,  we  consider  the  cell  cycles  in  a  variety  of 

different  organisms  including  a  model  prokaryote,  for  mammalian  cells  in  tissue 

culture and during embryonic development in the fruit fly. Specifically, we ask what 

are  the  individual  steps  that  are  undertaken  for  one  cell  to  divide  into  two  and  how 

long do these steps take? 

 

 

Figure 1:  

The 150 min cell cycle of Caulobacter is shown, highlighting some of the key 

morphological and metabolic events that take place during cell division. M phase is 

not  indicated  because  in  Caulobacter  there  is  no  true  mitotic  apparatus  that  gets 

assembled  as  in  eukaryotes.  Much  of  chromosome  segregation  in  Caulobacter  (and 

other  bacteria)  occurs  concomitantly  with  DNA  replication.  The  final  steps  of 

chromosome  segregation  and  especially  decatenation  of  the  two  circular 

chromosomes occurs during G2 phase.  

Arguably  the  best-characterized  prokaryotic  cell  cycle  is  that  of  the  model 

organism  Caulobacter  crescentus.  One  of the  appealing  features of this bacterium  is 

that it has an asymmetric cell division that enables researchers to bind one of the two 

progeny  to  a  microscope  cover  slip  while  the  other  daughter  drifts  away  enabling 

further  study  without  obstructions.  This  has  given  rise  to  careful  depictions  of  the 

≈150 minute cell cycle (BNID 104921) as shown in Figure 1. The main components 

of the cell cycle are G1 (first Growth phase, 

≈30 min, BNID 104922), where at least 

some  minimal  amount  of  cell  size  increase  needs  to  take  place,  S  phase  (Synthesis, 

538 

≈80  min,  BNID  104923)  where  the  DNA  gets  replicated  and  G2  (second  Growth 

phase, 

≈25  min,  BNID  104924)  where  chromosome  segregation unfolds leading to 

cell  division  (final  phase  lasting 

≈15  min).  Caulobacter  crescentus  provides  an 

interesting  example  of  the  way  in  which  certain  organisms  get  promoted  to  “model 

organism’’  status  because  they  have  some  particular  feature  that  renders  them 

particularly  opportune  for  the  question  of  interest.  In  this  case,  the  cell-cycle 

progression  goes  hand  in  hand  with  the  differentiation  process  giving  readily 

visualized  identifiable  stages  making  them  preferable  to  cell-cycle  biologists  over, 

say, the model bacterium E. coli. 

The  behavior of  mammalian  cells in tissue  culture has served  as  the basis  for 

much of what we know about the cell cycle in higher eukaryotes. The eukaryotic cell 

cycle can be broadly separated into two stages, interphase, that part of the cell cycle 

when  the  materials  of  the  cell  are  being  duplicated  and  mitosis,  the  set  of  physical 

processes that attend chromosome segregation and subsequent cell division. The rates 

of processes in the cell cycle, are mostly built up from many of the molecular events 

such  as  polymerization  of  DNA  and  cytoskeletal  filaments  whose  rates  we  have 

already considered. For the characteristic cell cycle time of 20 hours in a HeLa cell, 

almost  half  is  devoted  to  G1  (BNID  108483)  and  close  to  another  half  is  S  phase 

(BNID  108485)  whereas  G2  and  M  are  much  faster  at  about  2-3  hours  and  1  hour, 

respectively  (BNID  109225,  109226).  The  stage  most variable  in duration is  G1.  In 

less  favorable  growth  conditions  when  the  cell  cycle  duration  increases  this  is  the 

stage that is mostly affected, probably due to the time it takes until some regulatory 

size checkpoint is reached. Though different types of evidence point to the existence 

of such a checkpoint, it is currently very poorly understood. Historically, stages in the 

cell  cycle  have  usually  been  inferred  using  fixed  cells  but  recently,  genetically-

encoded biosensors that change localization at different stages of the cell cycle have 

made  it  possible  to  get  live-cell  temporal  information  on  cell  cycle  progression  and 

arrest. 

 

Figure 2:  

Cell  cycle  times  for  different  cell  types.  Each  pie  chart  shows  the  fraction  of 

the cell cycle devoted to each of the primary stages of the cell cycle. The area of each 

chart  is  proportional  to  the  overall  cell  cycle  duration.  Cell  cycle  durations  reflect 

minimal  doubling  times  under  ideal  conditions.  (Adapted  from  “The  Cell  Cycle  – 

Principles of Control” by David Morgan.) 

How  does  the  length  of  the  cell  cycle  compare  to  the  time  it  takes  a  cell  to 

synthesize  its  new  genome?  A  decoupling  between  the  genome  length  and  the 

doubling time exists in eukaryotes due to the usage of multiple DNA replication start 

sites.  For  mammalian  cells  it  has  been  observed  that  for  many  tissues  with  widely 

539 

varying overall cell cycle times, the duration of the S phase where DNA replication 

occurs is remarkably constant. For mouse tissues such as those found in the colon or 

tongue,  the  S  phase  varied  in  a  small  range  from  6.9  to  7.5  hours  (BNID  111491). 

Even  when  comparing  several  epithelial  tissues  across  human,  rat,  mouse  and 

hamster,  S  phase  was  between  6  and  8 hours  (BNID  107375).  These  measurements 

were  carried  out  in  the  1960s  by  performing  a  kind  of  pulse-chase  experiment  with 

the radioactively labeled nucleotide thymidine. During the short pulse, the radioactive 

compound was incorporated only into the genome of cells in S phase. By measuring 

the  duration  of  appearance  and  then  disappearance  of  labeled  cells  in  M  phase  one 

can infer how long S phase lasted The fact that the duration of S phase is relatively 

constant in such cells is used to this day to estimate the duration of the cell cycle from 

a  knowledge  of  only  the  fraction  of  cells  at  a  given  snapshot  in  time  that  are  in  S 

phase.  For  example,  if  a  third  of  the  cells  are  seen  in  S  phase  which  lasts  about  7 

hours, the cell cycle time is inferred to be about 7 hours/(1/3) 

≈20 hours. Today these 

kinds of measurements are mostly performed using BrdU as the marker for S phase. 

We  are  not  aware  of  a  satisfactory  explanation  for  the  origin  of  this  relatively 

constant replication time and how it is related to the rate of DNA polymerase and the 

density of replication initiation sites along the genome. 

The  diversity  of  cell  cycles  is  shown  in  Figure  2  and  depicts  several  model 

organisms  and  the  durations  and  positioning  of  the  different  stages  of  their  cell 

cycles.  An  extreme  example  occurs  in  the  mesmerizing  process  of  embryonic 

development  of  the  fruit  fly  Drosophila  melanogaster.  In  this  case,  the  situation  is 

different  from  conventional  cell  divisions  since  rather  than  synthesizing  new 

cytoplasmic materials, mass is essentially conserved except for the replication of the 

genetic  material.  This  happens  in  a  very  synchronous  manner  for  about  10 

generations  and  a  replication  cycle  of  the  thousands  of  cells  in  the  embryo,  say 

between  cycle  10  and  11,  happens  in  about  8  minutes  as  shown  in  Figure  2  (BNID 

103004,103005,  110370).  This  is  faster  than  the  replication  times  for  any  bacteria 

even though the genome is 

≈120 million bp long (BNID 100199). A striking example 

of the ability of cells to adapt their temporal dynamics. 

 

Growth And Development 

 

“Development”  and  “growth”  are  sometimes  used  interchangeably  in 

conversation,  but  in  a  botanical  sense,  they  describe  separate  events  in  the 

organization of the mature plant body. 

Development is the progression from earlier to later stages in maturation, e.g. a 

fertilized  egg  develops  into  a  mature  tree.  It  is  the  process  whereby  tissues,  organs, 

and whole plants are produced. It involves: growth, morphogenesis (the acquisition of 

form and structure), and differentiation. The interactions of the environment and the 

genetic instructions inherited by the cells determine how the plant develops. 

Growth is the irreversible change in size of cells and plant organs due to both 

cell division and enlargement. Enlargement necessitates a change in the elasticity of 

the cell walls together with an increase in the size and water content of the vacuole. 

Growth  can  be  determinate—when  an  organ  or  part  or  whole  organism  reaches  a 

540 

certain size and then stops growing—or indeterminate—when cells continue to divide 

indefinitely. Plants in general have indeterminate growth. 

Differentiation  is  the  process  in  which  generalized  cells  specialize  into  the 

morphologically  and  physiologically  different  cells  .  Since  all  of  the  cells  produced 

by  division  in  the  meristems  have  the  same  genetic  make  up,  differentiation  is  a 

function of which particular genes are either expressed or repressed. The kind of cell 

that  ultimately  develops  also  is  a  result  of  its  location:  Root  cells  don't  form  in 

developing flowers, for example, nor do petals form on roots. 

Mature  plant  cells  can  be  stimulated  under  certain  conditions  to  divide  and 

differentiate again, i.e. to dedifferentiate. This happens when tissues are wounded, as 

when  branches  break  or  leaves  are  damaged  by  insects.  The  plant  repairs  itself 

bydedifferentiating parenchyma cells in the vicinity of the wound, making cells like 

those injured or else physiologically similar cells. 

Plants  differ  from  animals  in  their  manner  of  growth.  As  young  animals 

mature,  all  parts  of  their  bodies  grow  until  they  reach  a  genetically  determined  size 

for each species. Plant growth, on the other hand, continues throughout the life span 

of  the  plant  and  is  restricted  to  certain  meristematic  tissue  regions  only.  This 

continuous growth results in: 

Two general groups of tissues, primary and secondary. 

Two body types, primary and secondary. 

Apical and lateral meristems. 

Apical  meristems,  or  zones  of  cell  division,  occur  in  the  tips  of  both  roots, 

stems of all plants, and are responsible for increases in the length of the primary plant 

body as the primary tissues differentiate from the meristems. As the vacuoles of the 

primary  tissue  cells  enlarge,  the  stems  and  roots  increase  in  girth  until  a  maximum 

size  (determined  by  the  elasticity  of  their  cell  walls)  is  reached.  The  plant  may 

continue  to  grow  in  length,  but  no  longer  does  it  grow  in  girth.  Herbaceous  plants 

with only primary tissues are thus limited to a relatively small size. 

Woody  plants,  on  the  other  hand,  can  grow  to  enormous  size  because  of  the 

strengthening and protective secondary tissues produced by lateral meristems, which 

develop  around  the  periphery  of  their  roots  and  stems.  These  tissues  constitute  the 

secondary plant body. 

 

Heredity And Variability 

 

Heredity  refers  to  the  genetic  transmission  of  traits  from  parents  to  offspring. 

Heredity helps explain why children tend to resemble their parents, as well as how a 

genetic disease runs in a family. Some genetic conditions are caused by mutations in 

a single gene. These conditions are usually inherited in one of several straightforward 

patterns, including autosomal dominant, autosomal recessive, X-linked dominant, X-

linked  recessive,  codominant,  and  mitochondrial  inheritance  patterns.  Complex 

disorders  and  multifactorial  disorders  are  caused  by  a  combination  of  genetic  and 

environmental  factors.  These  disorders  may  cluster  in  families,  but  do  not  have  a 

clear-cut pattern of inheritance. 

Evolution : a process of development in which an organ or organism becomes 

541 

more  and  more  complex  by  the  differentiation  of  its  parts;  a  continuous  and 

progressive change according to certain laws and by means of resident forces 

bathmic or orthogenic evolution : evolution due to something in the organism 

itself independent of environment 

convergent evolution : the appearance of similar forms and/or functions in two 

or  more  lines  not  sufficiently  related  phylogenetically  to  account  for  the  similarity. 

The concept that chance reigns supreme may ring less true when it comes to complex 

behaviors.  A  study  of  the  similarities  between  the  webs  of  different  Tetragnatha 

spider species on different Hawaiian Islands provides fresh evidence that behavioral 

tendencies  can  actually  evolve  rather  predictably,  even  in  widely  separated  places. 

The  spiders'  webs  vary  significantly,  with  tissue-like  'sheet  webs',  disorganized 

cobwebs  and  spiral-shaped  'orb  webs'  as  three  of  the  most  common  types.  Each 

species had its own characteristic type of web. But the scientists found that in several 

cases,  separate  species  of  Tetragnatha  spiders  on  different  islands  constructed 

extremely similar orb webs, right down to the number of spokes, and the lengths and 

densities  of  the  sticky  spiral  that  captures  bugs.  Was  this  an  example  of  similar 

environments  producing  the  same  complex  behavior,  or  did  the  spiders  with 

corresponding  webs  share  a  common  ancestor?  The  tree  that  linked  spiders  through 

their  web-constructing  behavior  proved  highly  improbable  as  it  was  very 

complicated,  and  contradicted  the  relationships  suggested  by  their  DNA.  It  is  likely 

that similar forest types support similar mixes of prey, which could elicit similar web 

structures. Previous research has found that physical traits, for example legs or wings, 

can  arise  independently  in  similar  environmental  conditions.  And  various  groups 

have  looked  at  the  evolution  of  simple  behaviors,  such  as  where  species  locate 

themselves  within  a  habitat,  like  a  branch  or  lake.  But  the  evolution  of  complex 

behaviors is less well understood : predictable evolutionary convergence of behavior 

applies far beyond spiders, and happens more often then some believe 

-  emergent  evolution  :  the  assumption  that  each  step  in  evolution  produces 

something new and something that could not be predicted from its antecedents. 

-  organic  evolution  :  the  origin  and  development  of  species;  the  theory  that 

existing  organisms  are  the  result  of  descent  with  modification  from  those  of  past 

times. 

- parallel evolution : the independent evolution of similar structures in two or 

more rather closely related organisms 

-  salutatory  evolution  :  evolution  showing  sudden  changes;  mutation  or 

saltation. 

o 

halmatogenesis  /  salutatory  variation  :  a  sudden  alteration  of  type  from 

one generation to another 

-  darwinism  /  darwinian  theory  :  the  theory  of  evolution  by  Charles  Robert 

Darwin  according  to  which  higher  organisms  have  developed  from  lower  ones 

through the influence of natural selection 

o 

adaptive  plasticity  in  response  to  environmental  pressures  :  snake 

populations  that  persistently  encounter  large  prey  may  accumulate  gene  mutations 

that specify a large head size, or head growth may be increased in individual snakes 

to meet local demands (adaptive developmental plasticity). 

542 

-  monogenesis  :  the  theory  of  evolution  according  to  which  the  course  of 

evolution is fixed and predetermined by law, no place being left for chance 

-  an  adaptations  programme  has  dominated  evolutionary  thought  in  England 

and  the  United  States  during  the  past  40  years.  It  is  based  on  faith  in  the  power  of 

natural  selection  as  an  optimizing  agent.  It  proceeds  by  breaking  an  organism  into 

unitary 'traits' and proposing an adaptive story for each considered separately. Trade-

offs among competing selective demands exert the only brake upon perfection; non-

optimality  is  thereby  rendered  as  a  result  of  adaptation  as  well.  Some  criticize  this 

approach  and  attempt  to  reassert  a  competing  notion  (long  popular  in  continental 

Europe)  that  organisms  must  be  analyzed  as  integrated  wholes,  with  Bauplane  so 

constrained  by  phyletic  heritage,  pathways  of  development  and  general  architecture 

that  the  constraints  themselves  become  more  interesting  and  more  important  in 

delimiting  pathways  of  change  than  the  selective  force  that  may  mediate  change 

when it occurs. Some fault the adaptationist programme for its failure to distinguish 

current  utility  from  reasons  for  origin  (male  tyrannosaurs  may  have  used  their 

diminutive front legs to titillate female partners, but this will not explain why they got 

so  small);  for  its  unwillingness  to  consider  alternatives  to  adaptive  stories;  for  its 

reliance upon plausibility alone as a criterion for accepting speculative tales; and for 

its  failure  to  consider  adequately  such  competing  themes  as  random  fixation  of 

alleles,  production  of  non-adaptive  structures  by  developmental  correlation  with 

selected features (allometry, pleiotropy, material compensation, mechanically forced 

correlation), the separability of adaptation and selection, multiple adaptive peaks, and 

current  utility  as  an  epiphenomenon  of  non-adaptive  structures.  Some  support 

Darwin's own pluralistic approach to identifying the agents of evolutionary change 

-  the  theory  of  intelligent  design  (ID)makes  the  claim  that  the  existence  of 

complex systems and phenomena, lacking any justification for their existence that is 

known to us, implies that such systems exist as the purposeful result of the activity of 

a  powerful,  conscious  being  that  designed  the  visible  complexity  into  them.  This  is 

not  a  scientific  explanation,  as  it  posits  the  existence  of  something  that  cannot  be 

tested  or  demonstrated  by  experiment,  but  must  be  taken  on  faith.  The  contrast 

between the theory of intelligent design and the theory of special creation is that the 

latter names the designer "God" and declares the story in the biblical book of Exodus 

as the whole truth, whereas the former does not name the designer nor does it declare 

any  particular  story  of  the  designer's  works  and  actions  to  be  historical  truth. 

However, both of these theories are theology, not biology, and while not identical, are 

both  out  of  place  in  a  life  science  journal.  Theologians,  and  even  scientists,  are 

entitled to logically debate questions of faith surrounding the problems of first causes, 

complexity,  the  existence  of  evil,  and  so  forth,  but  not  in  scientific  publications. 

Albert  Einstein  is quoted  as having  said, "Science  without  religion  is lame;  religion 

without  science  is  blind."  Let  us  be  clear,  however:  science  is  about  knowledge 

gained  by  hypothesis  testing,  and  religion  is  about  faith  gained  from  reason, 

inspiration,  and introspection.  We  must keep them  properly  separated  to understand 

the difference between that which we can know and that which we  must choose, or 

choose not, to believe. 

-  first  proposed  by  W.D.  Hamilton  in  1964,  the  theory  of  kin  selection  holds 

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that  altruistic  cooperative  behavior  preferentially  directed  at  helping  a  relative  is 

favored because it helps that relative do better and reproduce, which indirectly helps 

the  cooperator  to  pass  on  its  genes.  Generating  siderophores  is  costly  to  producer 

Pseudomonas aeruginosa (cooperators), but others around it can use the siderophores 

to their own benefit without paying the price (cheaters). When relatedness is high, the 

cooperators  spread  to  fixation  and  take  over;  and  when  relatedness  is  low,  the 

cheaters spread to take over, meaning that higher relatedness had a tendency to favor 

selection  for  more  altruism  or  cooperation.  Another  more  subtle  effect  of  kin 

selection  is  the  scale  of  competition—whether  competition  is  local  (competition 

between  close  relatives)  or  global  (competition  between  unrelated  bacteria  of  the 

same species). Relatedness increases cooperation, so that over time, a localized group 

of  highly  related  organisms  emerges.  But  eventually,  these  would  also  become  the 

closest competitors in the local area, so they were the ones you had to compete with 

for  spots  in  the  gene  pool  in  the  next  generation.  The  experimental  effects  of 

relatedness  on  the  scale  of  competition  explained  >  90%  of  the  variation  in  the 

frequency of cooperators versus cheaters at the end of the experiment. The work has 

implications for social insects : if individual insects are close relatives but are going 

be dispersing to some other area, or maybe foraging in different areas or looking in 

different  areas  for  mates,  then  the  scale  at  which  competition  might  take  place  is 

going to vary quite a bit depending on the ecology of that particular insect. 

 

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