2.2. Генетикалық рекомбинацияның түрлері мен механизмдері Рекомбинация-алдыңғы молекулалардың үзілуіне және қайта қосылуына байланысты жаңа ДНҚ тізбегінің пайда болуы. Рекомбинация сонымен қатар тұқым қуалайтын өзгергіштіктің жоғары деңгейін қамтамасыз ететін гендік комбинациялардың алуан түрін жасайды, бұл өз кезегінде популяцияның эволюция барысында жақсы бейімделуіне мүмкіндік береді. Бұл эукариоттарда, бактерияларда және тіпті вирустардың көбеюінде, соның ішінде генетикалық материалы РНҚ-дан тұрады.
Генетикалық рекомбинация түрлері.
Жалпы (гомологиялық) рекомбинация.
-ДНҚ жіптерінің жарылуы және қайта қосылуы.
-Жіптерді ассимиляциялау.
-Гетеродуплексті аймақтың құрылуы.
-Холлидей Құрылымы.
-Рекомбинация процесінің энзимологиясы.
-Recbcd нуклеазасының рөлі
-RecA ақуызы және рекомбинация шарттары.
-RuvABC ақуыздарының қызметі.
Сайт-спецификалық рекомбинация.
-Интеграция мен эксцизияны басқаратын гендер.
-Процестің молекулалық механизмдері.
Гомологиялық ДНҚ молекулалары арасындағы учаскелердің алмасуы.
Жаңа тізбектер жасалмайды, бірақ арнайы ақуыздардың үлкен жиынтығының қатысуымен бірдей тізбектің ұқсас нұсқалары араласады.
Бір ДНҚ тізбектерінің бір немесе екі дуплекстерінде пайда болуы, содан кейін арнайы ақуыздардың көмегімен гомологиялық дуплексте қосымша тізбектерді табады;
Гетеродуплексті қалыптастыру-негізгі аралық өнім (интермедиат) рекомбинациясы;
Гомологиялық молекулалардың тең бөліктерімен алмасу.
Холлидей құрылымы Робин Холлидай (1932-2014) Saccharomyces cerevisiae зерттеулерінде жасалған гомологиялық рекомбинация моделінің бөлігі ретінде қосылыс құрылымын ұсынды. Холлидай кроссовер кезінде бір геннің нұсқалары (аллельдері) арасындағы шамалы айырмашылықтарға байланысты кейбір жұпталмаған негіздері бар ДНҚ гетеродуплексі пайда болуы керек екенін түсінді.
1975 жылы Метью Мезельсон мен Чарли Рэддинг модельді жаңартып, тізбекті көшіру идеясын енгізді. Холлидей қосылыстарының бар екендігінің алғашқы тәжірибелік дәлелі
1970 жылдардың аяғында электронды микроскопия арқылы алынды, онда төрт тізбектің құрылымдары плазмидтер мен бактериофагтардың ДНҚ суреттерінде айқын көрінді.
1980 жылдары Холлидей қосылыстарының пайда болуына және олармен байланысуға жауап беретін ферменттер анықталды.
1983 жылы Надриан Симен алғаш рет синтетикалық олигонуклео-тидтерден холлидейдің жасанды құрылымдарын алды.
Холлидей құрылымы-бір-біріне төрт қос ішекті тармақтарды қалыптастыру үшін сутегі байланыстарымен байланысқан нуклеин қышқылдарының төрт тізбегінің құрылымы Бұл тармақтар қоршаған буферлік ерітіндідегі тұздардың концентрациясына және қосылу нүктесіне жақын орналасқан нуклеотидтер тізбегіне байланысты бірнеше түрлі конформацияны қабылдауы мүмкін. Мұндай құрылым 1964 жылы өмір сүруді ұсынған ағылшын молекулалық биологы Робин Холлидейдің есімімен аталады.
