Жоғары сатыдағы өсімдіктердің ұрықтануы
жүктеу/скачать 0,54 Mb.
|
|
Жоғары сатыдағы өсімдіктердің ұрықтануы. Жыл өткен сайын Жер ғаламшарындағы экология қатты өзгеруде. Бұндай экологиялық өзгерістердің нәтижесінде өкінішке орай жерде өмір сүретін тірі ағзалардың популяциясы да сан қилы өзгерістерге ұшырауда. Соның бірі аралар популяциясының азаюы. Бұл өсімдіктердің тозаңданып, ұрықтануына кері әсер тигізетін процесс. Яғни өсімдіктердің ұрықтануы біршама қиындыққа тап болып отыр. Гүлдердің ұрықтану қарқыны күрт төмендеуде. Қазіргі кезде көп ғалымдар осы мәселенің шешімін табуды қарастыруда. Мысалы, Ресейлік ғалымдар оттегінің белсенді формалары тозаңның өнуін және гүлді өсімдіктердің ұрықтануын бақылайтынын анықтады. Мұндай молекулалар әртүрлі биологиялық заттарды оңай тотықтырады, соның арқасында олар жасушаларда болатын процестерге әсер етеді. Өсімдіктердің көбею процесін реттейтін ең маңызды компонент сутегі асқын тотығы екендігі белгілі болды. Бұл байқау адам үшін маңызды сәндік және дақылдардың дамуын бақылауға көмектеседі. Пистиль гүлді өсімдіктердің көбеюінде үлкен рөл атқарады, өйткені тозаң көбінесе стигма деп аталатын оның ұшында пайда болады, содан кейін ол өніп, ұрықтандыруды қамтамасыз етеді. Көптеген өсімдіктердің стигмалары көбінесе тозаң дәндерін ұстап тұруға көмектесетін тұтқыр сұйықтықпен жабылған — экссудат деп аталады. Оның құрамында тозаңның кебуіне жол бермейтін су және тозаң түтіктерінің өсуін қамтамасыз ететін қоректік заттар бар. Сонымен қатар, стигма экссудатының құрамына оттегінің белсенді түрлері (AFK) кіреді. Биологияда АФК тұжырымдамасы тозаңның өнуін басқаратын және өсімдіктердің өсуін ынталандыратын маңызды фактор ретінде өте танымал, дегенмен бұл молекулалардың рөлі in vivo жағдайында, яғни тірі өсімдіктер мен олардың гүлдерінде аз зерттелген. Тозаңның өнуін және түтіктің өсуін бақылайтын маңызды фактор ретінде ROS тұжырымдамасы соңғы онжылдықта жалпы қабылданған. Дегенмен, әртүрлі ROS арасындағы байланыс және олардың in vivo өну мен ұрықтандырудың сәттілігі үшін маңызы зерттелмеген. рбір кезеңдегі стигма тіндеріндегі супероксид дисмутаза белсенділігі зимографиялық түрде бағаланды. Пистиль пісіп келе жатқанда, екі ROS деңгейі де айтарлықтай төмендеді, ал SOD белсенділігі жоғарылады және екінші кезеңнен бастап фермент екі изоферментпен ұсынылды: Fe SOD және Cu/Zn SOD, оны индикатор көрсетті. -гельді ингибиторлық талдау. Cu/Zn SOD белсенділігінің селективті басылуы ROS балансын ауыстырды, ол EPR арқылы расталды. Бұл ауысым in vivo тозаңның өну жылдамдығын және тұқым жинағымен бағаланған ұрықтандыру тиімділігін айтарлықтай төмендетті. Бұл нәтиже сутегі асқын тотығы стигма экссудатының қажетті құрамдас бөлігі болып табылатынын көрсетті, өнуді тездетеді және табысты көбеюді қамтамасыз етеді. O азаюы • 2 −NADPH оксидазасының тежелуіне байланысты өнім өнуін бәсеңдетсе де, тұқым жиынтығының айтарлықтай төмендеуіне әкелмеді. Осылайша, супероксидтік радикалдың рөлін маңызды емес деп сипаттауға болады. Пистильдің стигмасы ангиоспермді көбейтуде маңызды рөл атқаратын шағын бет болып табылады: оның үстіне тозаң дәндері қонып, гидратацияланады және аналық спорофит тіндерінің бақылауымен өніп шығады, бұл сайып келгенде сәтті ұрықтандыруға әкелуі керек. Гүлді өсімдіктердің стигмаларын екі негізгі түрге бөлуге болады: құрғақ және ылғалды; дымқыл стигмалар тұтқыр сұйықтықпен - экссудатпен жабылған, оның үстіне тозаң түседі. Бұл жұмыста біз дымқыл стигмадағы аталық гаметофиттің спорофитпен әрекеттесуіне назар аудардық, өйткені экссудат жинау және талдау үшін азды-көпті сұйықтық болып табылады. Стигма экссудаттарын зерттеу экссудат тозаңды гидратациялау үшін су көзі ретінде және тозаң түтіктерінің өсуін қамтамасыз ету үшін сақтау қосылыстары туралы ертедегі идеялардан метаболикалық және протеомикалық тәсілдерге негізделген ықтимал экссудат композицияларының әртүрлілігін түсінуге дейін ұзақ тарихи жолдан өтті. Стигма экссудаты, біз қазір түсінетініміздей, түрлер арасында олардың экологиясына, сондай-ақ олардың стигмаларының биохимиялық, морфологиялық және анатомиялық ерекшеліктеріне қарай функционалды түрде ерекшеленеді. Мысалы, Lilium longiflorum және Olea europaea құрамындағы экссудат белоктарыкем дегенде 80 түрлі биологиялық процестерге және 97 молекулалық функцияларға қатысады, бұл секрецияның шынымен биохимиялық белсенді учаске екенін көрсетеді. Бір қызығы, лалагүл мен зәйтүн стигмасының экссудаттары анықталған ақуыздардың шамамен 22-25% ғана бөліседі. Мазмұны көрсетілген белоктардан айырмашылығы, стигма экссудатында ROS сияқты әмбебап компоненттер де бар. ROS әртүрлі (барлығы болмаса) гүлді өсімдіктердің стигмаларында синтезделеді; бұл қасиет бүгінгі күнге дейін зерттелген барлық түрлерге ортақ, соның ішінде магнолия. Кейбір ROS реттейтін ферменттердің, атап айтқанда пероксидазалардың орташа белсенділігі Asteracea және Solanaceae тұқымдастарының бірнеше түрлерінде көрсетілген ; күнбағыста SOD белсенділігі де бейнеленді. Екінші жағынан, тозаң экзині және тозаң суспензиясы антиоксиданттық қасиеттерге ие екендігі анықталды. Осылайша, in vivo өну кезінде ROS өндірісі мен жою арасындағы соңғы тепе-теңдік төмен молекулалық құрамдас бөліктерді де, антиоксиданттық ферменттерді де қамтитын спорофит пен аталық гаметофит арасындағы күрделі әрекеттесу нәтижесі болып табылады. Тозаң мен стигманың өзара әрекеттесу ортасы ретінде экссудаттың қазіргі тұжырымдамасына сәйкес стигмадағы ROS функцияларының бірі тозаңның өнуін қолдау және/немесе ынталандыру болып табылатын гипотеза ұсынылды. Бұл гипотеза бір жағынан in vitro тозаң түтіктеріне ROS-тың физиологиялық әсері туралы деректерге , ал екінші жағынан, стигма экссудатындағы ROS-ға негізделген. Сутегі асқын тотығы темекі экссудатында айтарлықтай мөлшерде болатыны анықталды. Ол тозаң түтіктерінде және протопластарда мембрананың гиперполяризациясын тудырады; каталазамен немесе ROS сөндіргішімен емдеу MnTMPP бұл әсерді жояды. Дегенмен, тек сутегі асқын тотығы ғана емес, еркек гаметофитіне әсер етуі мүмкін. Жақында жүргізілген жұмыстар in vitro супероксидті радикалды генерациялау лалагүл тозаң түтігінің өсуін және басқа да физиологиялық әсерлерді айтарлықтай жеделдетуге әкелетінін көрсеттi. Стигмадағы жасушадан тыс ROS негізгі көзі, басқа тіндердегі сияқты, плазмалемма NADPH оксидаза болуы мүмкін екенін ескере отырып, стигмада екі ROS болуы мүмкін: супероксид және пероксид. Қазіргі уақытта әртүрлі ROS арасындағы байланыс және олардың in vivo өну және сәтті ұрықтандыру табысы үшін маңызы туралы мәселе ашық күйінде қалды. ROS өндірісінің динамикасын зерттеуге ыңғайлы болу үшін гүлдің дамуын шартты түрде тозаңдануға дейін 3 кезеңге және тозаңданудан кейінгі бір кезеңге бөлдік. Бірінші кезең королланың бастапқы бояуына сәйкес келді. Екінші кезең гүл шоқтарының ашылуына, ал үшіншісі тозаңқылардың ыдырауына және гүл шоқтарының қызғылт түске өзгеруіне сәйкес келеді. 4-кезең тозаңданудан кейінгі келесі күні пистильдерге сәйкес келеді, сондықтан олар тозаңдануға бейімділігін жоғалтқан. Біз гүлдердің дамуының бастапқы кезеңдерін зерттеген жоқпыз, өйткені стигма мөлшері жетілгеннен айтарлықтай ерекшеленді және стилі эксперименттер үшін тым жұмсақ болды - біздің зерттеуіміз жетілу мен жетілудің өзінен кейінгі кезеңдерге бағытталған. жүктеу/скачать 0,54 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|