Байдуллаева Қазақтіліне аударғандар Н. М. Алмабаева, Г. Е. Байдуллаева, К. Е. Раманқұлов Мәскеу и з д а т е л ь с к а я г р у п п а «гэотар-медиа» 1 9
жүктеу/скачать 28,1 Mb. Pdf көрінісі
|
| J =
/>1іт — ------ Ит (с. - еусд)- v-o е — 1 v-o ‘ Әр көбейтіндінің шегін аныктайық: viz 0 1) lim — —------- = — . Бұл анықталмағандықты Лопитал ережесі бойын- v-o е — 1 0 ша алуға болады: у і lim — ------- = lim — = 1. у->о е — 1 v-o е 2) lim ( с , - е \ ) = с. - cQ. v-*o Осыны пайдаланып, күткеніміздей (13.24) тендеуін аламыз: J = P ( c - c 0); б) электр өрісі эсер еткенде мембрананың екі жағындағы иондар концен- трациясы бірдей болсын (с. = с0 = с): J — —Рус. Бүл электролиттегі электрөткізгішке сәйкес келеді (§15.3 қараңыз). Бейта рап бөлшектер үшін (Z = 0 және у = 0) / = 0; в) егер мембрана бөлшектер үшін өтімсіз болса (Р= 0), онда сөз жок ағын- тығыздығы нөлге тең. 13.5. БЕЛСЕНДІТАСЫМАЛДАУ Тасымалдау кұбылыстары (§13.3 және 13.4 караңыз) белсенді емес тасы- малға жатады, молекулалар мен иондардың диффузиясы олардың жиыны аз бағытқа бағытталған, иондардың (қозғалысы) орын ауыстыруы оларға эсер ететін электр өрісінің бағытына сәйкестелген. Белсенді емес тасымал химиялык энергияның шығындалуына тәуелсіз, ол бөлшектердің электрохимиялық потенциалдың аз жағына орын ауыстыру нәтижесінде жүзеге асырылады (§12.5 караңыз). Белсенді емес тасымалымен катар жасушаның мембранасында молекула мен иондардың электрохимиялык потенциалдың көп жағына орын ауыстыруы жүзеге асырылады (молекулалар көп концентрациясы жакка карай ығысады, иондар электр өрісі эсер ететін ба- ғытка карсы орын ауыстырады). Бүл тасымалдау энергияның аркасында жүзеге асырылады және диффузия- fa жатпайды — оны белсенді тасымалдау дейміз. К+ және Na+ иондардың гра- диентіне себепкер болатын мембраналар жүйесі натрий-калий насосы деген атка ие болды, кыскаша, натрий насосы. Натрий-калий насос цитоплазмалы мембрана кұрамына енеді, олар АТФ молекуласынан АДФ жэне органикалы емес фосфат молекулалары (Фи) пайда болатын гидролиз энергиясынын аркасында жұмыс істейді: АТФ = АДФ + Фн. Натрий-калий насос кайтымды жұмыс істейді, иондар концентрациясы- нын градиенті АТФ молекулаларыньщ АДФ жэне Фн молекулаларының син- тезіне себепкер болады: АДФ + Фн = АТФ. Заттың бір молінің берілген концентрациясынан аз си концентрациясы с2. коп концентрациясы өту кезіндегі аткарылатын жұмыс Гиббс энергиясынын өзгерісі ретінде немесе химиялык потенциалдың өзгерісі ретінде анықталады [(12.3) караңыз]: А = А\х = RTXn-jr-- (13.38) Егер жасушаның ішіндегі К+ иондар концентрациясы жасуша сыртындағы концентрациясынан 50 есе көп деп есептесек (13.38), онда 36 °С температура жағдайында: А - 8,31 Дж/(моль К) ■ 309К1п50 = 10 қДж/моль. Натрий-калий насостың жүмыс істеу механизмі толык аныкталған жок, 61- рак маңыздысы, олар натрий жэне калий беттескенде жұмыс істейді. Бұл жа- сушаның ішінде, егер сырткы ортада К+ иондары жок болса, Na+ иондарының белсенді тасымалы болмайды, ал егер жасуша ішінде Na+ иондары жоқ болса, К+ иондарының жасушаға белсенді тасымалдауы болмайды деген сөз. Баскаша айтканда натрий иондары жасуша мембраналарының ішкі бетінде натрий-ка лий насосты жүзеге асырады, ал калий ионы — сыртында. Натрий-калий насосы жасушадан сырткы ортаға жасушаның ішіне екі ион тасымалдауына айырбас ретінен үш ионды тасымалдайды. 13.6. БИОЛОГИЯЛЫҚ МЕМБРАНА АРҚЫ Л Ы МОЛЕКУЛА МЕН ИОНДАРДЫҢ БЕЛСЕНДІ ЕМЕС ТАСЫМАЛДАУЫНЫҢ ТҮРЛЕРІ Липидті кабат аркылы болатын карапайым фиффузия 13.11-суретте кор- сетілген, ал молекулалар үшін алынған Фик тендеуіне (13.9) немесе жалпы жағдайда бейтарап және зарядталған бөлшектер үшін алынған Нернст—Планк тендеуіне бағынады (13.31). Тірі жасушада мұндай диффузия отгегі мен көміркышкыл газының өтуін камтамасыз етеді. Көптеген дәрілер мен ұл- палар липидті қабаттан суретте көрсетілген сызба бойынша өтеді. §13.2 көр- сеткеніміздей фосфолипидтердін белгілі концентрациясы кинка аркасында мембранадағы көлденең бағыттағы диффузияға септігін тигізеді. Бірак мүндай карапайым диффузия өте баяу жүреді және ол жасушаны сіңімді затгармен кажетті деңгейде камтамасыз ете алмайды. Сондыктан зат- тарды мембранадабелсенді емес тасымалдануының баска да түрі бар, олар- ғаарналар аркылы диффузиялар санылаулар (түтікшелер) (13.12-сурет) және жеңілдетілген диффузия (тасымалдаушымен бірге) жатады. Саңылау немесе арна деп мембрана аркылы өтуді кұрайтын нәруызды мо лекулалар мен липидтерді айтамыз. Бұл өтпелі мембрана аркылы кішкене өлшемді молекулаларды ғана емес, судың молекуласын және одан да үлкен иондардың өтуіне мүмкіндік береді. Қуыс аркылы диффузия да диффузиялык тендеулермен сипатталады, бірак куыс Яөтімділікті арттырады. Арналар әртүрлі иондарға катысты таңдамалы (селективтік) касиетке ие, ол әртүрлі иондардың өтімділігінің әртүрлі болуынан көрінеді. Диффузияны жеңілдетудің тағы бір түрі — ол иондарды арнайы тасымалдаушы молекула лар аркылы тасымалдауы (13.13-сурет). Ол көп танымал модельді мембрана- ның бикабатынан калий ионын тасымалдайтын валиномицин (антибиотик) молекуласы. Бүл молекула К+ ионын кармап алып, липидте еритін орта кұ- рап, мембрана аркылы өтеді. Мембрана аркылы иондарды өткізу кабілетіне катысты валиномицин және оған ұқсас баска косылыстар ионофор деген атка ие болды. Тасымалдаушылар аркылы тасымалдауды жүзеге асыру эстафета түрінде де жүргізіледі. Бұл жағдайда тасымалдаушы молекулалар мембранаға көлденен тізбек кұрып, бір-біріне диффузияланатын молекулаларды береді. Валиномицин молекулаларыныңтобы және калий иондарының диффузия- сы да диффузияның жалпы тендеуімен сипатталады. Мембрана арқылы иондардың тасымалдауын В.Ф. Антонов зерттеді. 13.7. ТЫНЫШ ТЫҚ ПОТЕНЦИАЛЫ Жасушаның беттік мембраналарының әртүрлі иондар үшін өтімділігі әр баска. Сонымен катар, мембрананың әр жағында кандай да бір иондар жиы- ны әртүрлі, жасуша ішінде ыңғайлы иондар жиыны топталған. Бүл факторлар калыпты функцияланатын жасушада цитоплазмамен қоршаған орта арасында потенциал айырымына әкеліп соғады (тыныштық потенциалы). Потенциалды туғызуға және сактауға Na+, К+ және С1~ иондары негізгі үлес косады. Бұл иондардың ағын тығыздығынын косындылары олардың таңбасын ескергенде мынаған тең: ' = ^ + ' к +- ' с , - (13.39) Стационар күйде ағын тығыздығының қосындысы нөлге тең, яғни бірлік уақытта жасушадағы мембрана ішіне енетін иондар саны, жасушадан мембра на аркылы шығатын иондар санына тең J = 0. Оң иондардың (Na+ және К+) ағын тығыздығы үшін (13.36), ал теріс иондар- дың ағын тығыздығы үшін (13.37) өрнектерінжазамыз. Бұл ағындарды коссак: Navy е v _ і + ра у е * _ | (13.40) К П , — g v [ c i ] , = о Г> - 1 Бүл жерде тік []: және []0 жакшалар аркылы иондардың сәйкес ішкі және сырткы концентрациялары белгіленген. (13.40) тендеуін — — , кыскартып, өрнекті түрлендіру аркылы аламыз: ^ ~ 1 + Рк[ K1, + Ра [СГ]0 = + />к[К+]0 + ^[С Г ],} немесе жүктеу/скачать 28,1 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|