Байдуллаева Қазақтіліне аударғандар Н. М. Алмабаева, Г. Е. Байдуллаева, К. Е. Раманқұлов Мәскеу и з д а т е л ь с к а я г р у п п а «гэотар-медиа» 1 9
жүктеу/скачать 28,1 Mb. Pdf көрінісі
|
| P J N a y /у к у /у С Г ] ,,
^ [ N a l p + ^ K ^ + ^ J C r ] ,.- Оны логарифм десек, табамыз: ^ J N a V / > K[ K V / y c r ]0 V П^ а +]0 + />к[К+]0 + />с,[С П / (13.41) Егер өлшемсіз потенциалдан электр потенциалға көшсек |( 13.22) караңыз], онда (13.41) теңдеуінен аламыз: RT P J L W . + Р қ Ю ,* Рд[СП0 Ғ ln /,Na[Na +]0 + /,K[Klo + /,c,[Cl-], ' Бұл Гольдман—Ходжкин-Катц теңдеуі. Жасушаның ішіндегі және сыртындағы әртүрлі концентрациялары бел- сенді тасымал жүйесінін ионды насостарымен жасалған. Былайша айткднда, тыныштык потенциалы белсенді тасымалға борышты. Гольдман—Ходжкин-Катц тендеуінің колдану мысалы ретінде алып, аксон кальмарының тыныштык потенциалын есептеп көрсетейік. Концентрациялар мәні 13.1-кестесінде берілген. 13.1-кесте Ион 1 кг Н20 сәйкес келетін концентрация, ммоль жасуша ішінде жасуша сыртында К* 340 10,4 Na* 49 463 сі- 114 592 Иондардын өтімділігі ағзанын күйіне тәуелді. Физиологиялык шарт жағдай- ында тыныштык күйдегі өтімділік коэффициент! мынаған тең: 1:0,04:0,45. Демек, тыныштык потенциалына негізгі үлесті К+ және СГ иондары береді. (13.42) тендеуіне сәйкес 30 °С жағдайында: 8,3-303 340 + 0,45-592 Ф = In * 59,7 мВ. 9,6 104 10,4 + 0,45 114 Бүл тәжірибе бойынша аныкталған 60 м В шамамен дәл келеді. Гольдман— Ходжкин-Катц тендеуінен калыпты күй үшін (13.46) Нернст тендеуін алуға болады. Бұл кезде барлык иондардын (мысалы: PNi - 0 және Ра = 0) өтімділігін ескермеуге болады, тек бір ион түрінен баскдсын (Рк * 0). Сонда К+ иондары үшін: RT Ш Ф = — — In ------ . “ Р ІК+]0 13.8. ЭСЕР ПОТЕНЦИАЛЫ ЖӘНЕ ОЛАРДЫҢ ТАРАЛУЫ Қозған күйде жасуша мен коршаған ортанын потенциал айырымы өз- гереді, яғни эсер потенциалы пайда болады (13.14-сурет). Ол конденсаторды зарядтағанда және разрядталғанда периодты емес үдерісті еске түсіреді (§18.1 қараңыз). Жүйке талшықтарында эсер потенциалының таралуы орын алады. Эсер потенциалы пайда болған кезде мембрананың кедергісін өлшегенде оның өзгеретіні байқалады, од эсер потенциалының уакытқа тәуелділік фор- муласын қайталайды. Қандай иондар үшін мембрана өтімділігі өзгереді деген сұраққа жауап беру үшін эсер потенциалының жасуша ішіндегі аз уақытта өсіп кетуіне көңіл аудару керек (13.14-сурет). Сыртқы ортаға теріс потенциал оң болып кетеді. Егер (12.46) Нернст тендеуі бойынша кальмар аксонынының мембранасындағы потенциалдарды есептесек, онда К+, Na+ және С1~ үшін сәйкес -90, +46, —29 мВ мәндерін аламыз. Мембранадан өткен иондар тепе-тендік күйді қалыптастыратындықтан, есептеулер жасуша ішіне Na+ ионының енетінін көрсетті, ал ол онда оң по тенциал тудырады. Демек, жасуша козған кезде алғашқы мезетте мембрана- ның өтімділігі натрий ионы үшін артады. Қандай да бір ион үшін мембрананың өтімділігін өлшеу үшін (баскаша айтканда осы ион үшін электрөткізгіштікті және мембрананың кедергісін) Ом заңына сәйкес токтың кернеуге катынасын және керісінше табу кажет. Бүл мәселенің тәжірибеде жүзеге асыруының күрделенетін себебі мембра- наның өтімділігі (электр кедергісі) уакыт бойынша өзгеріп отырады. Бүл электр тізбегінде кернеудің таралуына соктырады, яғни потенциал айы- рымы белгілі мәнде болуын жүзеге асыратын тәжірибе жасалады. Бүл оларға ионды токтарды өлшеуге, демек, мембрананың иондарға өімділігін анықтауға мүмкіндік берді. Бұл қызыкты тәжірибенін нәтижелері 13.15-суретте көрсетілген. 1 сызык алып кальмар аксонының мембранасындағы ионды тоқтың уакытка тәуелділігі мембранадағы потенциал +56 мВ дейін өзгергендегі мәні берілген (тыныштык потенциалы —60 мВ). Ток бағыты теріс, ал жасуша ішінде мембрана аркылы оң иондардың енгенін көрсетеді. Бүл ток, кейін аныкталғандай, козудың алғаш- кы мезетінде Na+ иондарының жасуша ішіне енуінен пайда болады, олардың концентрациясы ішіндегіге карағанда аз. Сөз жок, мұндай тепе-тендік бүзыл- ған жағдайда К+ иондары сыртка орын ауыстыра бастайды, өйткені онда оның концентрациясы аз. Онын кандай бөлігін «натрий», кандай бөлігін «калий» екенін білу үшін жасанды түрде аксонды коршаған ортада Na+ жок болғанда, козу жасалуы кажет. Бүл жағдайда (2 сызықты кара) ток К+ иондарының жа- сушадан шығуынан пайда болады. Екі сызыктың айырымы 3 сызык аркылы |