Дәріс 1 Тақырып: Кіріспе
жүктеу/скачать 0,72 Mb.
|
| Көбеюі. Маршанцияларда көбеюдің ‰ш т‰рлі жолы бар: вегетативтік, жынысты және жыныссыз.
Маршанциялардың вегетативтік жолмен көбеюі өнім б‰ршіктері (выводковые почки) арқылы ж‰реді. Ол б‰ршіктер талломның ‰стіңгі бетінде болатын ерекше себеттердің ішінде жетіледі (6- сурет). Толық жетілген өнім б‰ршігі екі б‰йірі ойықтау болып келген, кішкентай сопақша пластинка. Осы пластинканың ойықтау жерінде өсу н‰ктесі болады. Б‰ршіктерден ризоидтар кетіп жатады. Кішкентай себеттер арқылы жасалған анатомиялық кесіндіден, дамудың әр т‰рлі сатысында тұрған көптеген б‰ршіктерді көруге болады. Бұл б‰ршіктер жаңбыр қатты жауғанда (бір клеткалы тірсекке орналасқан, олар тез сынып т‰седі) себеттен сумен жуылып сыртқа шығады, содан соң жерге т‰сіп, өсу н‰ктелері арқылы ұзарып, біртіндеп маршанцияның жаңа талломына айналады. Маршанциялар жынысты көбейгенде алдымен антеридийлері мен архегонийлері пайда болады. Маршанция екі ‰йлі өсімдік. Оның бір талломдарында ұзын тіректің басында көптеген қалаққа ұқсас бөліктері бар, диск тәрізді ерекше өскіндер пайда болады. Олар аталық, антеридиялық көтермелер. Көтермені диск арқылы тікесінен жарып қарағанда, оның жоғарғы жағында антеридиялық қуысты байқауға болады. Осы қуыстың т‰бінде бір-бірден антеридий орналасқан (7,1- сурет). Антеридийлер сопақша келген, бір қабат қабықшалары бар денешік. Ол қуыстың т‰бінде қысқа тірсегі арқылы бекініп тұрады (7,2-сурет). Антеридийдің ішінде көптеген сперма т‰зетін (спермагенные) клеткалары болады. Олардың әрқайсысы екі- екіден екі талшықты сперматозоидтар т‰зеді (7,3-сурет). Пісіп жетілген антеридийлердің жоғарғы жағынан жарықшақтар пайда болып ашылады. Жаңбырлы кезде сперматозоидтар антеридиялық қуыстың каналы арқылы сыртқа шығады да, суда жылдам қозғалып архегонийге ж‰зіп келеді. Басқа талломдарында көп сәулелі жұлдызшамен аяқталған ұзын тірекке орналасқан өскіндері болады. Бұл аналық, архегониялық көтермелер. Осы көтерменің бірін тікесінен кесіп қарағанда, арасында топтасып орналасқан архегонийлерді көреміз. Олардың мойыны төмен қарай бағытталған болады (7,4-сурет). Архегонийдің әрбір тобы жалпы қабықпен (перихеций), ал әрбір дербес архегоний жеке қабықпен (перианций) жабылған болып келеді. Олар архегонийдің т‰п жағында дөңгелек белдікше (валик) т‰рінде пайда болады. Содан соң перианцийлері ерекше ‰лкейеді. Перихецийлері мен перианцийлері алдымен архегонийлерді қорғап тұрады, ал содан соң қорапшаларды (спорогондарды) құрғап қалудан да сақтайды. Архегонийі пісіп жетілген кезде оның мойыны жоғарғы жағынан ашылады да, мойын және құрсақ канал клеткалары шырыштанады. Осыдан кейін барып сперматозоидтар архегоний-дің ішіне өтеді. Осы жерде оның біреуі жұмыртқа клеткасымен қосылып, оны ұрықтандырады. Жаңа пайда болған аналық көтерменің сәулелері өзінің тірегіне тығыз жабысып тұрады, содан соң өсе келе олар алдымен көлденең жағдайға ауысады, ал кейіндеу қорапшалар (спорогондар) пісіп жетілген кезде, тіптен жоғары қарай қайтарылады (9- сурет). Көтерменің ұлпасының құрылысы талломның құрылысымен бірдей, оның ассимиляторлары, устьицелері бар ауа қуыстары болады. Көтерменің тірегі паренхималық клеткалардан тұрады. Тірсектің бойымен (оның ішінде) тілше тәрізді ризоидтардың екеуі талломның төменгі жағынан дискеге немесе көтерменің жұлдызша тәрізді жақтауларына дейін созылып жатады ( 7,4- сурет). Жаңа пайда болған көтермелердің тіректері қысқа болады. Келешекте тірсек жылдам өсе бастайды да, антеридий мен архегонийді талломның ‰стіне, жоғары көтеріп шығарады. Ұрықтанған жұмыртқа клеткасынан маршанцияның жыныссыз ұрпағы жетіледі. Оны спорофит немесе спорогон (қорапша) деп атайды. Толық қалыптасып жетілген спорогон шар тәрізді қорапшадан, қысқа тірсектен тұрады. Тірсектің төменгі жалпайған бөлігі гаусторий деп аталынады. Гаусторийдің көмегімен қорапша (спорогон) тіректің ұлпасына енеді де (гаметофитке), оның клеткаларынан өзінің дамуына қажетті қоректік заттарды бойына сорып сіңіреді (8-сурет). Қорапшада споралар мен элатералар болады. Элатералар ұзынша клеткалардан тұрады, олардың қабықшалары спираль тәрізді қалыңдаған. Дәлірек айтсақ. бұлар бір-біріне қарама-қарсы бағытталған, бір немесе екі рет қалыңдаған спиральдар. Алғашқы кезде қорапша (спорогон) архегонийдің құрсағында пайда болады, соңғысының қабықшалары спорогонның өсуіне байланысты ұлғайып қалпақша т‰зеді (8,9- сурет). Спорогонның сыртын жақсы жетілген перианций қоршап тұрады (8,1-сурет). Қорапша пісіп жетілген кезде спорогонның тірсегі ұзарып өседі. Қорапша архегонийдің қабырғасына тіреліп, оның жоғарғы жағын жыртады, содан соң тірсегі арқылы көтерменің сәулелерінен жоғары тұрады. Архегонийдің құрсағының қалдығы тірсектің т‰п жағында әдіп т‰рінде (қалпақша, калиптра) жолақ т‰зіп орналасады. Қорапша ‰стіңгі жағынан жақтаулары арқылы қақырап ашылады, одан споролары сыртқа шашылады. Элатералар өте дымқыл тартқыш келеді. Ауа райы құрғақ уақыттарда олар жиырылып, ал ылғалды кездерде жазылып тұрады. Элатералар тығыздалған споралар жиынтығын ыдыратады, сөйтіп споралардың қорапшадан біркелкі шашылуын қамтамасыз етеді ( 8,1,2- сурет). Ұрықтанған жұмыртқа клеткасы бірден көлденең перделері арқылы екі клеткаға бөлінеді. Төменгі клеткадан келесі бөлінудің нәтижесінде спорогонның тірсегі пайда болады. Жоғарғы клетка бір-біріне перпендикуляр орналасқан перделері арқылы төрт клеткаға бөлінеді. Осы төрт клетканың тангентальді бағытта бөлінуінің нәтижесінде сыртқы және ішкі клеткалар т‰зіледі. Сыртқы клеткалардан қорапшаның қабырғалары пайда болады, ал ішкі клеткалардан археспорий жетіледі. Археспоральді клеткалар бірнеше рет бөлініп спораның аналық клеткаларын т‰зеді. Спораның аналық клеткаларының бір бөлігі бөлінуге кіріседі. Олардың алғашқы бөлінуі редукциялық бөлініс деп аталады. Пайда болған екі клетка әрі қарай кариокинез жолымен тағы бөлінеді, нәтижесінде клетканың спорасының тетрадасы (төртеуі) пайда болады. Сонымен споралар гаплоидты және олар редукциялық бөліністердің нәтижесінде пайда болған. Бұл барлық жоғары сатыдағы өсімдіктерде спора т‰зілген кезде болатын процесс (8,3 б- сурет). Спораның аналық клеткаларының қалғандарының ұзарып және қабықшаларының біркелкі болып қалыңдамауының нәтижесінде олар спираль тәрізді бұралып тұрады. Осындай клетканың әрқайсысы пружинаға- элатераға айналады (8,3 а,б-сурет). Спора екі қабықшамен, сыртқы біршама қалыңдау экзоспориймен және ішкі, жұқа эндоспориймен қапталған. Эндоспорилері плазмадан және ядродан тұратын спораның ішіндегі заттарды қоршап тұрады. Спора топыраққа т‰сіп өседі. Оның сыртқы қабықшасы жарылады, содан соң эндоспоримен қоршалған ішіндегі заттары қысқа жіпшеге созылады. Осы жіпшенің ұшынан бір клетка бөлініп шығады, ол бөлініп тағы да жаңа клеткалар береді. Соңғылары әрт‰рлі бағытта бөлінеді. Нәтижесінде кішірек пластинка пішінді протонема пайда болады, ол келешегінде маршанцияның талломына айналады (9-сурет). Сонымен маршанцияда ұрпақ (генерация) алмасу болады: жыныстық ұрпақ (гаметофит) жыныссыз ұрпақпен (спорофитпен) алмасады. Маршанцияның даму циклында гамитофиті басым болып келеді. Ол дегеніміз аталық және аналық жыныс органдары (антеридийі мен архегонийі) толығынан жетілген маршанция өсімдігі. Оның барлық клеткалары гаплоидты. Гаметофит гаплоидты спорадан басталады. Спорофиттің (спорогон) мөлшері ‰лкен болмайды, ол гаметофиттің есебінен қоректенеді. Гаметофитке спорофит гаусторияның көмегімен бекініп тұрады. Спорогонның барлық клеткалары диплоидты, өйткені олар диплоидты зиготадан дамиды. Спорофиттен гаметофитке ауысу редукциялық бөліністің нәтижесінде ж‰реді. Маршанциялар қатарын 12 тұқымдасқа бөледі. Олардың ішінде ең көп тарағаны маршанциялар тұқымдасы (Marchantіaceae), бұған біз қарастырған маршанция өсімдігі жатады. Маршанцияларға жақын коноцефалумдер тұқымдасынан (Conocephalaceae) біздің флорада кең тарағаны коноцефалум (Conocephalum conіcum). Бұл өсімдік орман жағаларының су орып кеткен жерлерінде кездеседі. Сырт қарағанда ол маршанцияға ұқсас және талломының ‰стіңгі жағында қуыстың айқын ізі бар. Бірақ оның ерекше ұсақ өнім себеті (выводковые корзинки) болмайды. Антеридийлерінің көтермесінің тірсегі болмайды және ол тікелей талломның ‰стінде орналасады. Аналық көтермелері конус формалы (10,1- сурет). Бұлардан басқа риччиялар тұқымдасы (Rіccіaceae) туралы айта кеткенді жөн көрдік. Бұл маршанциялар қатарының ішіндегі ең жақсы жетілген тұқымдас. Онда 4 туыс және 200-дей т‰р бар. Ең көп таралған туыстары риччия (Rіccіa) және риччиокарпус (Rіccіocarpus). Олардың талломдарының жақсы жетілген ауа қуыстары болмайды. Талломында көтермесі жетілмеген, антеридийі мен архегонийі талломның ұлпасына еніп жатады. Спорогоныда талломның ішінде жетіледі. Ол қорапшадан тұрады, тірсегі болмайды. Қорапшада тек споралары жетіледі, пружинкалары т‰зілмейді. Споралар пісіп жетілген кезде қорапшаның қабықшалары бұзылып жойылады. Риччия (Rіccіa) жер бетінің барлық бөлігінде кең тараған және т‰рлері де көп. Оның кішкентай талломы дихотомиялы бұтақтанған және өсімдіктің ортасынан барлық жағына қарай бірдей (радиально) таралады. Б‰рынғы одақтас республлардың (БОР-дың) территориясында ерекше жиі кездесетін т‰рі R.fluіtans , ол судың бетінде ж‰зіп ж‰реді, ал су тартылған кезде ылғалды топырақта өседі (4,2;10,4-сурет). Басқа т‰рлері де (R.glama, R.sorocarpa, R.cіlіata) ылғалы мол батпақты және саз топырақты жерлерде, айдалған жерлерде, сонымен бірге су орып кеткен (канава) жерлердің жағасында өседі. Риччиокарпус (Rіccіocarpus) туысы БОР-дың территориясында кең таралған R.natans деген т‰рімен белгілі. Бұл ақпайтын судың бетінде ж‰зіп ж‰ретін немесе батпақты жерде өсетін кішкентай өсімдік. Оның қалыңдау (кожистый) талломының ұзындығы 5-10мм-дей болады, ал ені 3-8мм-ден аспайды. Талломның ‰стінгі бетінің ортасында, жай көзге айқын көрінетін, дихотомиялы бұтақтанған науалары болады (10,3-сурет). жүктеу/скачать 0,72 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|