Дәріс 7. Тақырып: М‰ктәрізділер бөлімі. 1 сағат

Қарастырылатын мәселелер.

1. 
   М‰ктәрізділер бөлімі.
   
2. 
   Риниофиттер, псилоттәрізділер бөлімдері.
   
3. 
   Плаун тәрізділер, қырықбуын тәрізділер бөлімдері.
   

ЖАЛПЫ СИПАТТАМАСЫ

Жоғары сатыдағы өсімдіктер төменгі сатыдағы өсімдіктерден пайда болған. Олар төменгі сатыдағы өсімдіктерден құрылысының бірқатар белгілерінің к‰рделі болып келуімен ажыратылады. Бұлар алғашқы сулы ортамен тікелей байланысын ‰зген, жер бетінде ауасы бар ортаны мекендейтін өсімдіктер.
Құрлыққа шыққан соң өсімдіктер м‰лдем басқа, жаңа жағдайға тап келген. Сөйтіп олар ылғалдылығы тұрақты емес, оқтын-оқтын ауысып келіп отыратын, кейбір тіптен ұзақ уақыттар бойы құрғақшылық болып тұратын аймақтарда өседі. Соған байланысты олардың төменгі сатыдағы өсімдіктерден айқын ажыратылатын көптеген арнайы маманданған белгілері қалыптасқан.
Жоғары сатыдағы өсімдіктердің денесі сабақтарға және жапырақтарға бөлінеді. Соған байланысты оларды жапырақты сабақты өсімдіктер деп атайды (Cormophyta). Жоғары сатыдағы өсімдіктердің басым көпшілігінің тамыры болады. Мұндай к‰рделі бөліну төменгі сатыдағы өсімдіктерде болмайды. Олардың денесі сабаққа және жапыраққа бөлінбеген. Тек таллом немесе слоевище т‰рінде болады.
К‰рделі бөліністердің ж‰руі, сабақ, жапырақ және тамыр секілді органдардың пайда болуы, өсімдіктердің жер бетіндегі жаңа ортаға ауысуымен тікелей байланысты.
Жаңа ортада ассимиляция процесі дұрыс ж‰руі ‰шін фотосинтездік аппараттың қайта құрылуы қажет болған. Өсімдікке жердің бетінен көтеріліп өсіп, ‰лкен мөлшерге жету қажет болған. Оған өсімдіктер жапырақтар мен сабақтардың пайда болып жақсы жетілуінің нәтижесінде м‰мкіндік туған.
Жоғары сатыдағы өсімдіктердің органдарының құрылысы к‰рделі болып келеді. Құрлыққа ауысқан өсімдіктер суды барлық денесімен сорып қабылдай алмаған. Алғашқы кездерде су мен минералдық тұздарды сору және өсімдікті субстратқа бекіту қызыметін ризоидтар атқарған (өсімдіктің сыртқы клеткаларының өсінділері). Жапырақты сабақты құрылыстың қалыптасуына және жер бетіндегі өсімдіктердің мөлшерінің ұлғаюына байланысты тамырлар пайда болған (сонымен, олар кейіндеу пайда болған). Олар ризоидтарға қарағанда суды, минералды тұздарды сору және өсімдікті субстратқа бекіту қызметтерін әлде қайда жақсы атқарған. Тамырлар жоғары сатыдағы өсімдіктердің минералдық қоректенуін, ал жапырақтар ауадан қоректенуін қамтамасыз еткен.
Кеңістікте бөлінген екі органның - тамыр мен жапырақтың дұрыс жұмыс істеуі ‰шін судың жапыраққа және органикалық заттардың жапырақтан өсімдіктің басқа бөліктеріне тез жеткізіп тұру қажет болған.
Мұның өзі өсімдіктің вегетативтік денесінің ішінде өткізгіш системалардың арнайы маманданған клеткалар-трахеид, трахей немесе т‰тіктер, сонымен бірге електі т‰тіктер т‰рінде пайда болуына әкеліп соқтырған. Мұндай құрылымдардың алғашқы бастамасын біздер төменгі сатыдағы өсімдіктерден де кездестіреміз (мысалы, қоңыр балдырлардан Macrocystіs електі т‰тіктерді).
Одан әрі өткізгіш элементтері заңды т‰рде ‰йлесіп, топтасып шоқтар т‰зген. Сөйтіп орталық цилиндр-стель қалыптасқан. Ол алғашында қарапайым протостельдер т‰рінде пайда болған. Кейіндеу сабақтың және жапырақ аппараттарының ұлғаюына байланысты стельдердің біршама к‰рделі типтері т‰зілген.
Жер бетіндегі ортада өсімдіктердің суды шамадан тыс жоғалтуынан, төменгі температурадан және т.б. (эпидермис, перидерма, қыртыс) қорғайтын к‰рделі система жабындық ұлпалар мен к‰рделі устьицалық аппарат пайда болған. Соңғысы газдың алмасуын және транспирация кезінде судың булануын реттеп отырады. Содан соң арқаулық (механикалық) ұлпалар жақсы дамыған. Ауаға қарағанда біршама тығыз сулы ортада өмір с‰рген кезде бұл ұлпалардың өсімдікке онша көп қажеттігі болмаған.
Бұл органдар мен ұлпалардың барлығы әрине бірден пайда болып жетілмеген. Қазіргі кезде кездесетін жоғары сатыдағы өсімдіктерді қарастыра отырып, олардың ішінен құрлықта өмір с‰руге жақсы бейімделген, жоғары деңгейде жетілген формалармен бірге, құрылысы қарапайым болып келетін өсімдіктердің тұтастай қатарын кездестіруге болады. Соңғыларының денесі жапыраққа және сабаққа бөлінбеген, тамырлары жоқ. Өткізгіш системалары болмайды.
Жойылып кеткен өсімдіктерді зерттеу біздерге олардың әрт‰рлі органдары мен ұлпаларының, сонымен бірге жоғары сатыдағы өсімдіктердің жекелеген топтарының пайда болуы мен дамып жетілуінің кезеңдерін көрсететін аралық формалардың тұтастай қатарын ашады.
Қазіргі кезде өмір с‰ретін өсімдіктерді зерттеудің нәтижесінде қол жеткізген мәліметтерді палеонтологиялық мәліметтермен салыстыра отырып, біздер жоғары сатыдағы өсімдіктердің тарихи дамуын толық сеніммен қалпына келтіре аламыз. Оны анықтауда көбею органдарының, әсіресе олардың пайда болуы мен эволюциясының маңызы аса зор.
Жоғары сатыдағы өсімдіктердің жыныс органдары: аталығы- антеридий және аналығы - архегоний барлық уақытта көп клеткалы. Осы жағынан олар төменгі сатыдағы өсімдіктердің көпшілігінің бір клеткалы жыныс органдарынан айқын айырмашылығы болады (тек хара балдырларында ғана көп клеткалы оогоний және кейбір қоңыр балдырларда көпклеткалы гаметангий болады).
Антеридий - онша ‰лкен болмайтын сопақтау немесе шар тәрізді денешік. Оның сыртын бір немесе бірнеше қатар жыныссыз клеткалар қаптап жауып тұрады (антеридийдің қабықшасы).
Антеридийде сперма т‰зетін клеткалар жетіледі, олардан келешекте аталық гаметалар- талшықтары бар қозғалғыш сперматозоидтар пайда болады. Антеридийлер пісіп жетілген кезде олардың қабырғалары жарылып ашылады да, ішіндегі сперматозоидтары сыртқа босап шығады. Олар судың тамшысында белсенді т‰рде қозғала отырып, архегонийге ж‰зіп келеді.
Архегоний - ‰лкен болмайтын бутылка немесе колба тәрізді денешік. Архегоний төменгі, кеңейген бөліктен - құрсақтан және жоғарғы, жіңішке - мойыннан тұрады (2-сурет). Архегонийдің сыртын жыныссыз клеткалар
қоршап тұрады (архегоний қабықшасы), олар архегонийдің ішіндегі заттарды кеуіп кетуден сақтап тұрады. Архегонийдің құрсағында қозғалмайтын аналық гамета- жұмыртқа клеткасы, ал жұмыртқа клеткасының ‰стінде құрсақтың канал клеткасы орналасады.
Мойынның ішінде мойын канал клеткалары орналасады. Жұмыртқа клеткасы пісіп-жетілген кезде канал клеткалары (мойын және құрсақ канал клеткалары), сонымен бірге қабықшаның жоғарғы клеткалары шырыштанады, нәтижесінде архегоний жоғарғы жағынан жарылады. Оның жоғарғы ұшынан жұмыртқа клеткасына канал өтеді. Каналдың іші мойын клеткаларының еріп жайылуының нәтижесінде пайда болған шырышқа толы болады.
Осы шырыш арқылы сперматозоид архегонийдің құрсағына өтіп, жұмыртқа клеткасымен қосылып, оны ұрықтандырады.
Мұндай антеридийлер мен архегонийлер бастапқы болып табылады және олар қарапайым жоғары сатыдағы өсімдіктерге тән. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің эволюциясының барысында олар редукцияға ұшырап қарапайым формаға ауысады.
Аса жақсы жетілген жабық тұқымды өсімдіктер мен кейбір ашық тұқымдылардың (Gnetum, Welwіtschіa-ларда) архегонийлері болмайды.
Антеридийлер мен архегонийлер қоңыр балдырлардағыдай (мысалы, Ectocarpus-тағыдай), шамасы көп клеткалы гаметан-гилерден пайда болса керек. Сулы ортада жетілуіне байланысты балдырлардың гаметангийлерінің қорғағыш қабаты болмайды. Олардың клеткаларының барлығы гаметалар т‰зеді.
Өсімдіктердің құрлыққа ауысуына байланысты олардың геметангийлерін кеуіп қалудан сақтаудың қажеттігі туды. Мұндай гаметангийлердің сыртқы қабатының клеткалары ұрықтануға қабілетсіз (яғни стерильді) болып келеді. Дәлірек айтқанда мұндай клеткалар гаметалар т‰зу қабілетінен айрылып, қорғаныш қызыметін атқаратын қабатқа - гаметангийдің қабырғаларына айналған. Алғашқы кездерде мұндай гаметангийлер шамасы бірдей немесе бір-бірінен айырмасы аз қозғалғыш гаметалар т‰зген (қоңыр балдыр Culterіa-ның аталық және аналық гаметангийлеріне ұқсас). Бертін келе жыныстық клеткалардың жіктелуі (дифференцировкасы) к‰рт айқындала бастаған. Осындай гаметангийлерден антеридийлер мен архегонийлер пайда болған. Сырт қарағанда қоңыр балдырлардың көп клеткалы гаметангийлеріне ұқсас антеридийлерде көптеген ұсақ қозғалғыш гаметалар - сперматозоидтар пайда болған.
Архегонийлерде гаметалардың саны азайған, бірақ олар біршама
‰лкейген және қозғалу қабілетінен айрылған. Алғашқыда гаметалардың барлығы ұрықтануға қабілетті болған, кейіндеу олардың біреуі ғана, ең ірісі - жұмыртқа клеткасы ұрықтанатын болған. Қалғандары ұрықтану қабілетінен айрылып, жаңа қызымет атқарған. Дәлірек айтқанда олар сперматозоидты жұмыртқа клеткасына өткізіп отырған. Осылайша құрсақ және мойын канал клеткалары қалыптасқан.
Антеридийлер мен архегонийлердің көп клеткалы гаметангийлерден пайда болғандығы 3-суретте берілген.
Антеридийлер мен архегонийлердің гомологтігі, олардың арғы тегінің бір екендігін көрсетеді. Оның өзі т‰птеп келгенде антеридийлер мен архегонийлердің екеуіне де ортақ аралық құрылымның болатындығын дәлелдей т‰седі. Олар бауыр м‰ктері мен жапырақты сабақты м‰ктердің көпшілігінен, папоротниктерден, тіптен ашық тұқымдылардан табылған.
Мысалы, бауыр м‰гі корсинияның (Corsіnіa) төменгі жағынан архегонийдің жалпы формасына ұқсас, осындай аралық құрылымнан жұмыртқа клеткасы пайда болған, ал жоғарғы жағынан мойын канал клеткасының орнына сперма т‰зетін ұлпа жетілген (3,9-сурет).
Жоғарғы сатыдағы өсімдіктерге тән нәрсе, олардың даму циклінде дұрыс ұрпақ алмасудың болуы. Өсімдік бұл жерде бірін-бірі заңды т‰рде алмастырып отыратын дамудың екі фазасы гаметофит пен спорофит т‰рінде берілген.
Гаметофит - жыныстық ұрпақ, онда жыныс органдары - антеридийлер мен архегонийлер жетіледі (плаун тәрізділер мен қырықбуын тәрізділерде аталық және аналық гаметофиттер дербес өсімдіктер болып табылады). Гаметофит әдетте жыныссыз ұрпақ - спорофитпен заңды т‰рде алмасады, онда жыныссыз көбею органдары - спорангийлер жетіледі.
Спорангийлерде споралар пайда болды. Спорангий бір немесе бірнеше қатар клеткалармен қапталған. Спорангийдің ішінде көп клеткалы спора т‰зетін ұлпа-археспорий жетіледі.
Археспориальды клеткалардың бөлінуінің нәтижесінде спораның аналық клеткалары пайда болады. Соңғылары редукциялық жолмен бөлініп, нәтижесінде олардың әрқайсысы төрттен гаплоидты клеткалар - споралардың тетрадасын т‰зеді. Спорофит барлық уақытта диплоидты, оның әрбір клеткасындағы хормосомның саны жұптан болады (2х).
Жоғары сатыдағы өсімдіктердің барлығында редукциялық бөлініс спорангийдің ішінде спора т‰зілер кезде ж‰реді. Спора гаплоидты, одан келешегінде гаметофит жетіледі.
Гаметофит барлық уақытта гаплоидты, оның клеткаларындағы хромосом саны тақ (х) болады. Гаплоидты жағдайдан диплоидтыға ауысу ұрықтанған кезде байқалады. Зигота диплоидты. Келешекте одан спорофит жетіледі.
Жоғары сатыдағы өсімдіктер балдырлардан пайда болған. Бұлар өсімдіктердің кейін пайда болған (жас) тобы. Өсімдіктердің құрлыққа ауысуы балдырлардың құрылысы алғашқы сулы ортада біршама к‰рделенгеннен кейін барып ж‰зеге асқан. Бұлар теңіз балдырлары болған.
Өсімдіктердің құрлыққа ауысуы палеозой эрасының алғашқы кездерінде, шамасы кембрий дәуірінде ж‰зеге асса керек.
Жоғары сатыдағы өсімдіктерге қандай балдырлар тобының бастама бергенін біздер анық білмейміз. Қазіргі кездегі көзқарастар бойынша, шамасы олар қоңыр балдырлар болса керек. Себебі қоңыр балдырлардың
ішінен біздер біршама к‰рделі бөлінген формаларды кездестіреміз. Сонымен бірге қоңыр балдырларға к‰рделі көп клеткалы гаметангийлер тән.
Кейбір ботаниктер жоғары сатыдағы өсімдіктерді жасыл балдырлардан шығарады. Оларды жасыл пигмент хлорофиллдің болуы жақындастырады, бірақ жасыл балдырлардың ішінде к‰рделі бөлінген формалары болмайды.
Жоғары сатыдағы өсімдіктер қазіргі кездегі емес, құрылысы қарапайым болып келген, ертеде жойылып кеткен қоңыр балдырлардың бірінен пайда болған.
Құрлыққа ауысқан балдырларда, айқын байқалатын ұрпақ алмасу болған. Сулы ортаның өзінде балдырларда, әсіресе қоңыр балдырларда ұрпақ алмасудың әрт‰рлі типтері қалыптасқан. Мысалы, ламинарияның даму циклінде спорофит басым болып келеді, ал гаметофиті микроскопиялық өсімдіктер. Фукустың даму циклінде гаметофит м‰лдем жойылған, ал өсімдік тек спорофит т‰рінде ғана болады; кутлериде, керісінше гаметофит басым; диктиотада екі ұрпақ та - гаметофит пен спорофит - бірдей жетілген, сырт қарағанда олар бір-біріне өте ұқсас, бірақта цитологиялық тұрғыдан, хромосомдарының саны жағынан және әрт‰рлі көбею органдарының болуы арқылы бір-бірінен айқын айырмашылықтары болады.
Судан құрлыққа ауысқан алғашқы өсімдікте ұрпақ алмасуы болған, шамасы диктиоталар секілді оның да гаметофиті мен спорофиті бірдей дамыған.
Біздерге белгілі қарапайым жер бетіндегі өсімдіктер риниофиттер, олардың қазба қалдықтары алғаш рет силури дәуірінің қабаттарынан табылған. Олар жоғары деңгейде жетілген, құрлықта өсуге жақсы бейімделген өсімдіктер болған. Олардың өткізгіш системалары шоқ т‰рінде болған (стель), жабындық ұлпаларының устьицасы болған, спорангийлері қалың қабықшамен қапталған және т.б.
Сөз жоқ риниофиттерге дейін, балдырларға жақын, құрылысы қарапайым болып келген өсімдіктердің ұзын қатары болған.
Біздерге риниофиттердің тек спорофиттері ғана белгілі. Олардың гаметофиттерінің қандай болғаны біздерге беймәлім. Бірақ соңғы кездері оларға жақын Psіlotophyta бөлімінің өкілдерін, мысалы, Tmesіpterіs-ті жан- жанты зерттеу, олардың гаметофиттерінің осы өсімдіктің өзінің жас спорофиттерімен біршама ұқсастықтарының болатындығын көрсетті. Олардың гаметофиттерінің ұлпаларынан трахеидтердің қатарлары мен топтары т‰ріндегі стельдің қалдықтарын кездестіруге болады. Бұның өзі жоғары сатыдағы өсімдіктердің арғы тегі болып табылатын балдырлардың гаметофиттері мен спорофиттері ұқсас болған деген жорамалдың дұрыстығын дәлелдей т‰скендей.
Жер бетіне ауысқан соң жоғары сатыдағы өсімдіктер екі бағытта дамыған: олар эволюцияның екі ‰лкен - гаплоидты және диплоидты тармақтарын т‰зген. Оның біріншісіне м‰к тәрізділер жатады (Bryophyta). Бұл топ гаметофиттерінің прогрессивтік бағытта дамуымен сипатталады. Гаметофит өзінің атқаратын қызыметіне сәйкес келеді, яғни ол судың тамшысын қажет ететін м‰к тәрізділердің жыныстық процесін қамтамасыз
етеді. Ол жерге жабысып өсетін алғашқы талломды өсімдік болған. Бұл формалар біртіндеп жетіле келе к‰рделене т‰скен, нәтижесінде олардың ассимиляция процесі ж‰ретін бөлігі ұлғайып, өсімдіктің қоректенуін және онда жетілген спорофиттен споралардың т‰зілуін қамтамасыз ету ‰шін тармақталып өскен.
М‰к тәрізділердің даму бағыты талломды өсімдіктерден жапырақты сабақты өсімдіктерге қарай ж‰рген.
Эволюцияның екінші тармағын барлық қалған жоғары сатыдағы өсімдіктер т‰зеді. Бұл топтың даму бағыты спорофиттің жетіле т‰суімен байланысты. Спорофит жер бетінің жағдайында өмір с‰руге көп бейімделген. Жердің бетін жаулап алуда өсімдіктердің осы тобы ‰лкен жетістіктерге жеткен. Бұл өсімдіктердің спорофиттері көп жағдайда ‰лкен мөлшерге жеткен, сонымен бірге олардың ішкі және сыртқы құрылыстары к‰рделі болып келеді.
Бұл топтың гаметофиттері, керісінше қарапайымдалып, редукцияға ұшыраған. Біршама қарапайым формаларының (споралы өсімдіктердің) гаметофиттері әлі де өскінше т‰рінде (заросток) дербес өмір с‰ре алады және жасыл болады (Polypodіophyta, Lycopodіophyta, Equіsetophyta). Бірақта бұл бөлімдердің әрт‰рлі споралы өкілдерінің гаметофиттері аса қарапайым, редукцияға ұшыраған. Жақсы жетілген формаларының (тұқымды өсімдіктердің) гаметофиттері дербес өмір с‰ру м‰мкіндігінен айрылған және спорофиттің ұлпаларында жетіледі. Ал аса жоғары деңгейде дамыған жабық тұқымды (г‰лді) өсімдіктерде гаметофит жоқтың қасында деуге болады.
Жаңа ортада біртіндеп жетіле т‰судің нәтижесінде жер бетіндегі алғашқы өсімдіктер құрлықтың әрт‰рлі жағдайында өмір с‰руге бейімделген бірқатар дербес топтарға (бөлімдерге) бастама берген.
Қазіргі кезде 300000-нан астам т‰рлері бар жоғары сатыдағы өсімдіктердің жер бетінде басымдығы айқын. Олар арктикалық облыстардан бастап экваторға дейін, ылғалды тропикалық ормандардан сусыз құрғақ шөлдерге дейінгі аралықты мекендейді. Олар ормандарды, шалғындарды, батпақтарды т‰зеді, өзендер мен көлдерде өседі. Жоғары сатыдағы өсімдіктердің көпшілігі аса ‰лкен мөлшерге дейін өседі, г‰лді өсімдіктерден мысалы, эвкалиптер 90-100м биіктікке дейін, алып қылқанжапырақтылардан секвойялар 100 м-ге дейін жетеді, кейде оданда биіктеу болады, ал бірқатар өкілдері мөлшері миллиметрден аспайтын, ұсақ өсімдіктер (мысалы, ряскалар, көптеген бауыр м‰ктері, жапырақты сабақты м‰ктер және т.б.).
Бірақта сыртқы және ішкі құрылыстарының осындай алуан т‰рлілігіне қарамастан жоғары сатыдағы өсімдіктердің барлығы дерлік құрылыстарының тұтастығын сақтаған.

жүктеу/скачать 0,72 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: