Дәріс. Минералдық қоректену
Макро және микроэлементтердің физиологиялық рөлі. Макроэлементтер
жүктеу/скачать 32,84 Kb.
|
| 2.Макро және микроэлементтердің физиологиялық рөлі. Макроэлементтер.
Азот ақуыздардың, нуклеин қышқылдарының, пигменттердің, коферменттердің, фитогормондар мен дәрумендердің бөлігі болып табылады. Топырақта топырақ азотының 0,5-тен 2%-на дейін No3 және NH+ 4-ион түріндегі өсімдіктерге қол жетімді. Топырақтағы азот қорларын әр түрлі жолдармен толықтыруға болады: топыраққа минералды және органикалық азот тыңайтқыштарын енгізу; атмосфераның молекулалық азотын микроорганизмдердің мамандандырылған топтарымен азоттау; топырақ бактерияларының өсімдіктер мен жануарлардың органикалық азот қалдықтарын минералдандыруы. Айта кету керек, өсімдіктер тек көміртегі бойынша ғана емес, сонымен қатар минералды элементтер, соның ішінде азот бойынша да автотрофтар болып табылады (бұл өсімдік организмдерінің жануарлардан қоректенуін ажыратады). Органикалық қосылыстарға азот қалпына келтірілген түрде қосылады; сондықтан өсімдік сіңірген нитрат иондары жасушаларда аммиакқа дейін азаяды. Өсімдіктердегі нитратты азайту екі кезеңде жүзеге асырылады. Алдымен нитраттың нитритке дейін тотықсыздануы жүреді, ол екі электронның берілуімен байланысады және нитрат редуктаза ферментімен катализденеді: NO3 + NAD(f)n + n+ + 2 E yozhewshim→ NO2 + NAD(F)+ + H2O. Нитраттардың азаюының бірінші кезеңінде пайда болған нитриттер нитрит редуктаза ферментімен аммиакқа тез азаяды. Ол электронды донор ретінде төмендетілген ферредоксинді қолданады: NO2 + 6 Fdvosst. + 8 Н+ + 6е software NH+ 4 + 6 Фдоқышқыл. + 2 Н2О. бұл реакциялардың екеуі де жапырақтар мен тамырларда жүреді. Өсімдіктің жасыл бөліктерінде нитритредуктаза хлоропласттарда локализацияланған. Тотықсыздандырғыш ферредоксин электрондарды тікелей фотосинтетикалық электронды тасымалдау тізбегінен алады. Тамырларда нитрит пропластидтерде азаяды. Тамырларда ферредоксин болмағандықтан, пентозофосфатты тыныс алу жолында түзілген NADPH электрондардың көзі болып табылады. Нитраттарды қалпына келтіру кезінде пайда болған топырақтан өсімдікке түскен Аммиак өсімдіктерге сіңіп, аминқышқылдары мен амидтер түзеді. Глутаматдегидрогеназа ферменті α-кетоглутар қышқылының тотықсыздану аминін катализдейді глутамин ки- Реакцияның бірінші кезеңінде субстраттар Имин қышқылын түзу үшін біріктіріледі, содан кейін NAD(f)n қатысуымен глутамин қышқылына азаяды. глутамин Синтетазасы глутамин қышқылы глутамин амидін қалыптастыру үшін NH3 акцепторы ретінде қызмет ететін реакцияны катализдейді. Бұл реакция үшін АТФ қажет. Марганец, кобальт, кальций және магний иондары глутамин синтетазасының кофакторлары болып табылады. Фермент өсімдіктердің барлық мүшелерінде кездеседі және цитоплазмада локализацияланған. Көптеген өсімдіктерде бұл жол негізгі болып табылады. Глутамин мен аспарагин глутаматпен бірге өсімдіктегі ассимиляцияланған азоттың тасымалдау формалары болып табылады. Фосфор. Өсімдіктер топырақтан бос ортофосфор қышқылын және оның суда еритін екі және бір алмастырылатын тұздарын, сондай - ақ қант фосфаттары мен фитин сияқты кейбір органикалық фосфор қосылыстарын сіңіреді. Өсімдіктердегі фосфордың мөлшері құрғақ массаға шамамен 0,2 % құрайды. Фосфор нуклеин қышқылдарының, нуклеотидтердің, фосфолипидтердің және витаминдердің құрамына кіреді. Құрамында фосфор бар көптеген дәрумендер мен олардың туындылары коферменттер болып табылады. Фосфор жоғары энергетикалық потенциалы бар химиялық макроэргиялық байланыстарды (АТФ және т.б.) қалыптастыру қабілетімен сипатталады. Фосфорлану, яғни фосфор қышқылының қалдықтарын қосу жасушалық ақуыздар мен көмірсуларды белсендіреді және тыныс алу, РНҚ және ақуыз синтезі, жасушалардың бөлінуі және дифференциациясы, патогендерге қарсы қорғаныс реакциялары және т.б. өсімдіктердегі фосфордың негізгі қосалқы түрі – инозитфосфор қышқылының фитин-кальций-магний тұзы. Тұқымдардағы фитин мөлшері құрғақ массаның 2 % - на жетеді, бұл жалпы фосфордың 50% құрайды. Күкірт. Топырақта ол органикалық және бейорганикалық формаларда болады. Органикалық күкірт өсімдіктер мен жануарлардың қалдықтарының бөлігі болып табылады. Топырақтағы күкірттің негізгі бейорганикалық қосылыстары-сульфаттар (CaSO4, MgSO4, Na2SO4). Су басқан топырақтарда күкірт Fes, FeS2 немесе H2S түрінде қалпына келтірілген күйде болады. Өсімдіктер топырақтан сульфаттарды және құрамында күкірт бар аминқышқылдарын өте аз мөлшерде сіңіреді. Өсімдіктердегі күкірт мөлшері шамамен 0,2 % құрайды. Алайда, крест тәрізділер тұқымдасының өсімдіктерінде оның мазмұны едәуір жоғары. Күкірт өсімдіктерде екі негізгі формада кездеседі: тотыққан (Бейорганикалық сульфат түрінде) және тотықсызданған (аминқышқылдары, глутатион, белоктар). Сульфатты қалпына келтіру процесі хлоропластарда жүреді. Сульфаттардың тотықсыздануы-Өсімдіктердің қоректенуінің автотрофты түрінің көрінісі; гетеротрофтарда табылған жоқ. Ақуыздардағы күкірттің негізгі функцияларының бірі-SH тобының ақуыздың үш өлшемді құрылымын қолдайтын ковалентті, сутегі және меркаптидтік байланыстардың түзілуіне қатысуы. Полипептидтік тізбектер мен бір тізбектің екі бөлімі арасындағы дисульфидті көпірлер (s-S көпірінің түрі бойынша ақуыз молекуласын тұрақтандырады. Күкірт өсімдіктерде еркін формада немесе ақуыздардың құрамында болуы мүмкін маңызды аминқышқылдарының – цистеин мен метиониннің бөлігі болып табылады. Метионин 10 маңызды аминқышқылдарының қатарына жатады және күкірт пен метил тобының болуына байланысты ерекше қасиеттерге ие және көптеген ферменттердің белсенді орталықтарының бөлігі болып табылады. Күкірт биотин, коэнзим А, глутатион, липой қышқылы сияқты көптеген дәрумендер мен коферменттердің бөлігі болып табылады. Калий өсімдіктерге катион түрінде сіңеді. Оның өсімдіктердегі мөлшері орта есеппен 0,9 % құрайды. Калий концентрациясы қиярда, қызанақта және қырыққабатта жоғары, бірақ күнбағыста әсіресе көп. Өсімдіктерде калий жас, өсіп келе жатқан тіндерде көбірек шоғырланған. Калийдің шамамен 80% - ы вакуольдерде кездеседі және калийдің 1% - ы митохондрия мен хлоропласт ақуыздарымен тығыз байланысты. Калий осы органеллалардың құрылымын тұрақтандырады. Калий жасушаның гомеостазын сақтауда ерекше рөл атқарады-осмостық қысымды, трансмембраналық потенциалды, заряд тепе-теңдігін, катион-аниондық тепе-теңдікті, рН және т. б. реттеу. Калий иондарының жоғары концентрациясының уыттылығының қасиеті (натрийден айырмашылығы) өсімдік жасушасында оның функцияларын орындауда шешуші болып табылады. Калий негізінен цитоплазманың коллоидтық қасиеттерін анықтайды, өйткені ол цитоплазманың коллоидтарының ылғалдану күйін сақтауға көмектеседі, оның суды ұстау қабілетін арттырады. Осылайша, калий өсімдіктердің құрғақшылық пен аязға төзімділігін арттырады. Калий жасушалар арасындағы электрлік потенциалдар айырмашылығын жасауға қатысады. Ол бейорганикалық және органикалық аниондардың теріс зарядтарын бейтараптандырады. Калий стоматальды аппараттың жұмысы үшін қажет. Калиймен белсендірілген 60-тан астам ферменттер белгілі. Бұл фосфатты органикалық қосылыстарға қосу, фосфат топтарын тасымалдау реакциялары, рибофлавин синтезі – барлық флавиндік дегидрогеназалардың құрамдас бөлігі үшін қажет. Калийдің әсерінен картоп түйнектерінде крахмалдың жиналуы артады, сахароза – қант қызылшасында, целлюлозада, гемицеллюлозада және пектиндік заттарда-әртүрлі өсімдіктердің жасуша қабырғаларында. Кальций. Топырақта кальций көп, ал кальцийдің ашығуы сирек кездеседі, мысалы, топырақтың қатты қышқылдығы немесе тұздануы және шымтезек батпақтарында. Өсімдіктердің әртүрлі түрлеріндегі кальцийдің жалпы мөлшері 1 г құрғақ массаға 5-30 мг құрайды. Кальцийдің құрамында бұршақ дақылдары, қарақұмық, күнбағыс, картоп, қырыққабат, әлдеқайда аз – дәнді дақылдар, зығыр, қант қызылшасы бар. Дикот өсімдіктерінің ұлпаларында монокоттарға қарағанда кальций көп. Кальций ескі органдар мен тіндерде жиналады. Себебі кальцийдің реутилизациясы қиын, өйткені ол цитоплазмадан вакуольге өтіп, қымыздық, лимон және басқа қышқылдардың ерімейтін тұздары ретінде сақталады. Өсімдіктерде кальций иондарының екі қосалқы пулы бар: жасушадан тыс (апопластикалық) және вакуольде және эндоплазмалық торда жасушаішілік. Кальцийдің көп мөлшері ортаңғы пластина мен жасуша қабырғасының пектиндік заттарымен байланысты. Ол сондай-ақ хлоропласттарда, митохондрияларда және ядрода Бейорганикалық фосфаттар түрінде және ион түрінде биополимерлері бар кешендерде кездеседі. Фосфолипидтердің теріс зарядталған топтарымен әрекеттесу арқылы кальций жасуша мембраналарын тұрақтандырады. Кальцийдің жетіспеушілігімен мембраналардың өткізгіштігі артады және олардың тұтастығы бұзылады. Кальцийдің жетіспеушілігі жасуша бөлінуінде жасуша мембраналары мен жасуша қабырғаларының түзілуінің бұзылуына әкеледі. Кальцийдің метаболизмнің көптеген аспектілеріне реттеуші әсері оның жасушаішілік кальций рецепторы-кальмодулин ақуызымен әрекеттесуімен анықталады. Бұл РН 3,0– 4,3 изоэлектрлік нүктесі бар қышқыл термостабильді төмен молекулалы (моль. салмағы 16,7 кДа) ақуыз. Оның кальцийге үлкен жақындығы бар. Оның кальций кешені көптеген ферменттерді белсендіреді, мысалы, протеинкиназалар (ақуыздардың фосфорлануы), фосфоэстераза, тасымалдау Са2+-АТФаза және т.б. Кальмодулин жасушадағы мембраналармен байланысып, цитозолға оңай ауысады. Кальцийдің цитоскелет элементтерін жинауға және бөлшектеуге әсері оның митозға деген қажеттілігін түсіндіреді, өйткені кальмодулинмен кальций кешені шпиндельдің микротүтікшелерінің жиналуын реттейді. Кальций жаңа жасуша қабырғасын қалыптастыру кезінде Гольджи көпіршіктерінің бірігуіне қатысады. Магний. Магнийдің жетіспеушілігі өсімдіктер құмды және подзоликалық топырақтарда кездеседі. Сероземаларда магний көп, қара топырақтар аралық позицияны алады. Топырақта суда еритін және метаболикалық магний 3-10 % құрайды. Магний өсімдікке Mg2 + ионы ретінде сіңеді. Топырақ ерітіндісінің рН төмендеген кезде магний өсімдіктерге аз мөлшерде түседі. Кальций, калий, аммоний және марганец өсімдіктердің магнийді сіңіру процесінде бәсекелес ретінде әрекет етеді. Жоғары сатыдағы өсімдіктерде магнийдің орташа мөлшері 0,02-3% құрайды Бұл әсіресе қысқа күндік өсімдіктерде (жүгері, тары, құмай, сондай-ақ картоп, қызылша және бұршақ дақылдарында) көп. Жас жасушаларда, сондай-ақ генеративті органдар мен сақтау тіндерінде магний көп. Магнийдің шамамен 10-12% хлорофиллде кездеседі. Магний хлорофиллдердің тікелей прекурсоры IX протопорфиринді синтездеу үшін қажет. Магний фотофосфорлану кезінде бірқатар электронды тасымалдау реакцияларын белсендіреді, бұл электрондарды I жүйеден II фотосистемаға беру үшін қажет. Магний фосфат топтарының тасымалдануын катализдейтін барлық дерлік ферменттердің кофакторы болып табылады. Бұл магнийдің күрделі түзілу қабілетіне байланысты. Гликолиздің 12 реакциясының 9-ы металл активаторларының қатысуын талап етеді және олардың 6-ы магниймен белсендіріледі. Фумаразаны қоспағанда, Кребс циклінің барлық ферменттері магниймен белсендіріледі немесе құрылымның құрамдас бөлігі ретінде оны қамтиды. Пентозофосфат жолының жеті ферментінің екеуіне (глюкоза-6-фосфат-дегидрогеназа және транскетолаза) магний қажет. Ол сүт қышқылы және алкогольді ашыту ферменттерінің жұмысы үшін қажет. Магний эфир майларының, резеңкенің, А және С дәрумендерінің синтезін күшейтеді. Магний иондары рибосомалар мен полистердің түзілуі, РНҚ мен ақуызды байланыстыру, аминқышқылдарын белсендіру және ақуыз синтезі үшін өте маңызды. Ол ДНҚ және РНҚ полимеразаларын белсендіреді, нуклеин қышқылдарының кеңістіктік құрылымын қалыптастыруға қатысады. жүктеу/скачать 32,84 Kb. Достарыңызбен бөлісу:
|