Л. Х. Гордон доктор биологических наук, профессор
жүктеу/скачать 3,42 Mb. Pdf көрінісі
|
| CD
ли ъ Рис. 52. Схема синтеза некоторых фенилпропаноидных фито- алексинов (по: [Dixon, Paiva, 1995]) ФАЛ - фенилаланин-аммиак-лиаза; ХАС - халконсинтаза растении (семь у гороха), причем они различным образом реагируют на сигналы из окружающей среды. Так, одна из изоформ активировалась элиситорами, но не ультрафиоле- том, а для другой была отмечена противоположная зависи- мость [Y. Ito et al., 1997]. Продуктом халконсинтазной реакции является тетра- гидроксихалкон, который впоследствии превращается в другие флавоноидные классы соединений, такие как фла- воны, флавононы, флаванолы, антоцианины и 3-дезокси- антоцианидины [Dixon, Paiva, 1995]. При участии халкон- редуктазы, стильбенсинтазы, изофлавонсинтазы происхо- дит образование различных простых изофлавоноидов, ку- местанов, птерокарпанов и изофлаванов, которые облада- ют ярко выраженными фунгицидной [Morrissey, Osbourn, 1999] и бактерицидной активностью, подавляя, например, развитие стрептококков, актиномицетов, лактобацилл [Tsuchiya et al., 1994]. Простые фитоалексины усложняют- ся у различных растений за счет модификационных реак- ций гидроксилирования, гликозилирования, ацилирования, пренилирования, сульфатации и метилирования, отража- ющих видоспецифические особенности метаболизма, но сохраняющих или даже усиливающих фунгицидные и бак- терицидные свойства этих соединений. В ряде случаев по- казано, что они эффективно защищают от нематод [Baldridge et al., 1998]. Из различных растений выделено большое количество индивидуальных фитоалексинов: из Brassica - брассинин, циклобрассинин, брассилексин, из Potato - ришитин, люби- мин, из Wasabia - вазалексины, из Arabidopsis - камалек- син, из Orizae - момилактон и сакуранетин, из Medicago - медикарпин, из Pisum - писатин, из Glycine - глицеоллины, из Orchidaceae - орхинол и хирцинол, из Phaseolus - киеви- тон, из Petroselenium - апиин, из Dianthus - диантрамидные соединения, из Ruta - 1,3-дигидрокси-1Ч-метилакридон, образующийся из N-метилантраноила и малонил-КоА. Фенилпропаноидные фитоалексины - это нелетучие ве- щества. Образование и накопление различных фитоалексинов происходит благодаря индукции патогенами и элиситорами экспрессии генов, кодирующих ферменты фенилпропано- идного метаболизма (см. рис. 52) - фенилаланин-аммиак- лиазу [Ebel et al., 1984; Bonhoff et al., 1986; Ni et al., 1996; Weiergang et al., 1996; Baldridge et al., 1998], халконсинтазу [Ebel et al., 1984; Grab et al., 1985; Bonhoff et al., 1986; Weiergang et al., 1996; Colliver et al., 1997; Baldridge et al., 1998; Ferrer et al., 1999], халконизомеразу и халконредуктазу [Ni et al., 1996], циннамат-4-гидроксилазу [Ni et al., 1996; Ferrer et al., 1999], стильбенсинтазу [Bolwell, Dixon, 1986; Tropf et al., 1994; Colliver at al., 1997], изофлавонсинтазу [Ebel et al., 1984], изофлавонредуктазу [Weiergang et al., 1996], изофлавоноидредуктазу [Tsuchiya et al.,1994], кофеат- О-метилтрансферазу [Bonhoff et al., 1986; Tsuchiya et al., 1994], пренилтрансферазы [Hain et al., 1993], халкон-О-ме- тилтрансферазу [Weiergang et al., 1996], метилтрансферазу [Hamerski et al., 1990], акридонсинтазу [Rakwal et al., 1996], ферменты синтеза триптофана [Junghanns et al., 1998], ак- тивность которых коррелировала с накоплением камалек- сина у арабидопсиса, дигидробензофенантридин-оксидазу [Zhao, Last, 1996], ферменты семейства цитохром Р-450 [Schopfer et al., 1998], вызывающие гидроксилирование кольчатых фенилпропаноидных структур, и др. Было пока- зано, что грибной элиситор вызывает неодновременное по- вышение активности различных ферментов фенилпропано- идного метаболизма [Chappel et al., 1984]: сначала фенил- аланин-аммиак-лиазы, а уже затем - метилтрансферазы, катализирующей последние этапы синтеза фенилпропано- идных фитоалексинов. Обнаружено, что индукция фитопатогенными грибами синтеза фенилаланин-аммиак-лиазы у растений гороха по- давлялась супресцином — соединением, продуцируемым гри- бом вместе с элиситорами [Wada et al., 1995]. жүктеу/скачать 3,42 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|