балғашық, төс және үзеңгi сүйекшелері құрайды. Олар дабыл жарғағының
тербелісін ішкі құлаққа жеткізеді. Ортаңғы және ішкі құлақ арасында
сопақша терезе бар, осы жерде тағы дөңгелек терезе де орналасады.
Үзеңгіден сопақша терезе жарғағына берілген дыбыс толқындары әрі қарай
оның ішіндегі жолмен өтіп, өшпестен дөңгелек терезеге жетеді.
Iшкi құлақ самай сүйектiң тастық (қайыршық) бөлiгiнде орналасады.
Оның құрамына кіреберіс аппараты, имекті арналар және дыбыс тербелісін
қабылдайтын есту қабылдағыштары (рецепторлары) орналасқан иірімді
түтігі кіреді. Кіреберіс аппараты мен имекті арналар есту мүшесіне
қатынасы жоқ, олар кеңістіктегі дене қалпын реттеуге және теңдікті сақтауға
жауапты тепе-теңдік талдағышына жатады.
Ішкі құлақтың иірімді түтігі шиыршық тәрізді біртіндеп кеңейтілген
сүйектен құрылған арна, адамда ол 2,5 өрімнен тұрады. Иірімді түтігінің ішкі
жағы екі жарғақты пердемен бөлінеді: жұқасы – кіреберістік (Рейснер
мембранасы), ал тығыз және серпіндісі – негізгі мембрана деп аталады. Осы
мембраналар иірімді түтігінің сүйекті арнасын жоғарғы, ортаңғы және
төменгі болып үш сатыға (арнаға) бөледі. Жоғарғы арна немесе кіреберістік
саты (scala vectibuli) сопақша терезеден басталып, иірімді түтігінің төбесіне
дейін жалғасады. Содан кейін ол тесік арқылы иірімді түтігінің дөңгелек
терезесінен басталатын, төменгі арнаның ішіндегі дабылдық сатысымен
(scala tympani) байланысады. Жоғарғы және төменгі арналар, құрамы
бойынша жұлын-ми сарысуына ұқсас, перилимфамен толтырылған.
Кіреберістік және негізгі мембраналар арасынан ортаңғы жарғақты арна
(scala media) өтеді. Бұл арнаның қуысы басқалармен қатынаспайды және ол
эндолимфамен толтырылған. Эндолимфа құрамында К
+
иондары көп, ал
Na
+
иондары аз болады. Сондықтан перилимфаға қарағанда эндолимфа оң
зарядты болады.
Ортаңғы жарғақты арнаның ішінде, негізгі мембрананың үстінде дыбыс
қабылдаушы аппарат Корти мүшесі орналасады. Дыбыс қабылдағыштары
сыртқы және ішкі түкті жасушалардан тұрады. Олар механикалық
тербелістерді электрлік потенциалдарға айналдырады, соның салдарынан
есту жүйкесінде қозу туғызады. Бұл қозу одан әрі қарай ми сыңарлары
қыртысының самай бөлігінде орналасқан есту орталығына жеткізіледі. Есту
орталығы нейрондарының қозуы нәтижесінде дыбысты сезу түйсігі пайда
болады.
Есту талдағышының шеткі бөлімі.
Дыбыс
қабылдаушы рецепторлар негізгі мембрананың үстінде
орналасқан екі түрлі түкті жасушалардан тұрады. Бұл жасушалар ішкі және
сыртқы болып бөлінеді, олардың саны әртүрлі. Мысалы, ішкі түкті
жасушалар саны 3500-ге жетеді, ал сыртқы – 12000-20000 болады.
Қабылдағыш түктері эндолимфамен жуылады және жарғақты арнаның ұзына
бойында бұлардың үстінде орналасқан жабынды (тектория) мембранаға тиіп
тұрады. Дыбыс толқындарының әсерінен негізгі мембрана тербеліске түседі,
сонда қабылдағыштардың түктері жабынды мембранаға тиіп майысады.
Соның нәтижесінде рецепторлық потенциал пайда болады да, оның әрі қарай
өрістеуі есту жүйесінің талшықтарында таралатын қозу толқынын тудырады.
Есту талдағышының өткізгіш бөлімі.
Өткізгіш бөлімнің І-ші нейроны биполярлы, иірімді ганглийде
орналасады. Оның дендриттері түйіспе арқылы Корти мүшесінің есту
қабылдағыштарымен байланыста болады. І-ші нейронның аксоны есту
жүйкесінің қалыптасуына қатысады да, жүйкелік серпіндерді сопақша ми
ядроларында ораналсқан ІІ-ші нейронға өткізеді. Одан әрі өңделген ақпарат
метаталамустың медиальды имек тәрізді денесіне (ІІІ-ші нейрон) жеткізіледі,
содан кейін қозу үлкен ми қыртысына жетеді (IV-ші нейрон). Сонымен қатар,
қозу импульстері төрт төбешіктің артқы дөңесіне барады, мұнда дыбыс
тітіркендіруіне жауап ретінде рефлекстік қимыл (бағдарлау) реакциялары
туындайды.
Есту талдағышының орталық бөлімі.
Мидағы дыбыс сезу орталығы үлкен ми сыңарларының самай бөлімінің
жоғарғы жағында орналасқан. Мұнда бірінші (Бродман бойынша 41, 42
алаңдар) және екінші (21,22 алаңдар) есту қыртыстарын ажыратады.
Жүйкелік серпіндер медиальды имек тәрізді денеден көбінесе біріші есту
аймағына бағытталады, ал екінші сезу аймағы таламустан келетін
афференттік әсерлерден белсендіріледі. Осындай екі есту аймағындағы
қозудың өзара әрекеттесуінің нәтижесінде (оған ассоциативтік қыртыс
аймағы қосылады) дыбысты сезу қалыптасады.
Дыбысты сезу.
Қалыпты адамның құлағы 16-дан – 20000 Гц-ке дейінгі әртүрлі жиіліктегі
дыбыстарды қабылдай алады. Дыбыс қабылдаудың жоғарғы шегі адамның
жасына тәуелді, яғни адам жасы ұлғайған сайын, ол төмен болады. Есту
шегінің дыбыс жиілігі мен күшіне байланысты қатты өзгеретіндігі
анықталған. Мысалы, адамда 1000-нан 4000 Гц-ке дейінгі аралықтағы дыбыс
жиіліктерін естудің барынша жоғары сезгіштігі байқалады. Қатты сезілетін
дыбыстың өлшеу бірлігі Бел деп аталады. Іс жүзінде дыбыс қаттылығының
бірлігі ретінде децибел (дБ) қолданылады, ол 0,1 Бел-ге тең. Ауыртатын
сезім туғызатын дыбыс қаттылығының ең жоғары деңгейі адамның есту
шегінің табалдырығынан басым, 130-149 дБ-ге тең болады.
Егер құлаққа бірқалыпты дыбыс ұзақ уақыт әсер етсе, құлақтың есту
сезімталдығы төмендейді. Басқаша айтқанда бұл естудің бейімделісі деп
аталады және ол дыбыстың ұзақтығына, күшіне және жиілігіне байланысты.
Тыныштық
жағдайға
бейімделген
(үйренген)
құлақ
дыбыс
тітіркендірістеріне сезімталдығы өте жоғары болады.
Дыбыстың кеңістіктегі шығу көзін анықтау адамның (жануарлардың) қос
құлақпен (бинауралдық) есту қабілетіне байланысты. Адамның қос құлақпен
есту сезімталдығы өте жоғары: ол дыбыс көзінің орналасқан жерін бір
бұрыштық градус қатарына сәйкес дәлдікпен анықтай алады. Дыбыс
толқыны оның шығу көзіне жақын құлаққа ерте жетеді және күштірек
естіледі, ал қашығырақ тұрған құлаққа кешігіп келеді.
Дыбысты түйсіну теориялары.
Есту талдағышының дыбыс қабылдайтын рецепторларында дыбыс үнін,
қарқынын және тембрін ажыратуды түсіндіру үшін бірнеше теорияялар
ұсынылған.
1. Резерфорд ұсынған телефондық теория бойынша, иірімді түтігінде дыбыс
тербелісінің жиілігіне сәйкес биотоктар өндіріледі. Бұл электрлік
потенциалдар есту жүйкесінің талшықтары арқылы миға жетеді. Кейінгі
кезде бұл теория иірімді түтікте байқалатын микрофондық туындылармен
дәлелденген.
2. Резонанс теориясының негізін қалаушы Г. Гельмгольц, жоғары
дыбыстарға жауап ретінде негізгі мембрананың қысқа және неғұрлым күшті
керілген талшықтары (төменгі иірім), ал төмен дыбыстарға – әлсіз керілген
ұзын талшықтары (жоғарғы иірім) резонанас жасайды деген қортындыға
келді. Алайда бұл теория да есту тетігінің физиологиялық негіздері толық
түсіндіре алмады.
3. Соңғы кездегі зерттеулер бойынша (Бекеши, Эвальд), иірімді түтікте
болатын резонанс негізгі мембрананың тербелісінен емес, оның ішіндегі
әркелкі ұзындығы бар сұйықтықтың (перилимфа мен эндолимфа) бағанынан
туатындығы көрсетілді. Белгілі жиіліктегі дыбыстар иірімді түтік
сұйықтығында резонанс толқындарын туғызып, негізгі мембрананың тиісті
бөлігін дірілдеуге (вибрация) мәжбүр етеді. Бекеши негізгі мембрана
жарысқан толқын тәрізді тербеледі деп болжады, ал Эвальд – таласқан
толқын тәрізді деп есептеді. Расында кейін негізгі мембрананың дыбыс
жиілігіне сәйкес, бірде жарысқан, бірде таласқан толқын тәрізді тербелетінін
дәлелдеді. Мұндай дірілдеу жергілікті түкті жасушалар тобын қоздырады да,
онда пайда болған серпіністер есту жүйкесінің жекеленген талшықтарының
бойымен миға әкетіледі.
Дыбыс серпіністері үлкен ми сыңарлары самай бөлігінің қыртысында
жиналған есту жүйесінің негізгі орталықтарында жоғары дәрежедегі талдау
мен құрамыстан өтеді.
|