Тыныс алу процесіне сыртқы орта жағдайларының әсері
Ең біріншіден, әсер ететін фактор ретінде қарастыратынымыз – температура. Бірқатар өсімдіктердегі тыныс алу 0 ° C-тан төмен температурада да болады. Сонымен, шырша инелерінде тыныс алу процесі -25 ° C температурада да жүреді. Кез-келген ферментативті реакция сияқты, тыныс алудың қарқындылығы температураның жоғарылауымен жоғарылайды. Алайда бұл белгілі бір шекке дейін жүреді, одан жоғарыда ферменттің инактивациясы басталып, тыныс алу жиілігі төмендейді. Бұл жағдайда өсімдікті берілген температурада ұстау ұзақтығын ескеру қажет. Қысқа мерзімді әсер ету кезінде температура 35 ° C, тіпті 40 ° C дейін көтерілгенде тыныс алу қарқындылығы артады. Бұл температураға ұзақ әсер еткенде тыныс алу қарқындылығы төмендейді. Температураның процеске әсерін бағалау үшін әдетте температура коэффициенті сияқты индикатор қолданылады. Тыныс алу процесінің температуралық коэффициенті (Q10) өсімдіктер типіне және температура градацияларына байланысты. Сонымен, температураның 5-тен 15 ° C-қа дейін жоғарылауымен Q10 3-ке дейін ұлғаюы мүмкін, ал температураның 30-дан 40 ° C-қа дейін жоғарылауы тыныс алу қарқындылығын анағұрлым аз арттырады (Q10 шамамен 1,5). Бұл температураның жоғарылауы жасушаларға оттегінің ағуымен салыстырғанда ферментативті процестерді едәуір дәрежеде жеделдететіндігімен байланысты болуы мүмкін. Осыған байланысты процесті шектейтін оттегі жетіспейді. Эволюция барысында өсімдіктер белгілі бір температуралық жағдайларға бейімделеді. Жауап сипатына өсімдіктердің шығу тегі, олардың таралу
38
географиялық аймағы әсер етеді. Өсімдіктің даму кезеңі үлкен маңызға ие. Б.А. Рубин, өсімдік дамуының әр кезеңінде тыныс алу процесі үшін ең қолайлы температура осы фаза әдетте пайда болатын температура болып табылады. Өсімдіктің тыныс алу кезіндегі оңтайлы температураның олардың даму фазасына байланысты өзгеруі, онтогенез кезінде тыныс алу метаболизмі жолдарының өзгеруіне байланысты. Сонымен, әр түрлі температура әр түрлі ферменттік жүйелер үшін тиімді. Осылайша, цитохромдар үшін температураның минимумы флавин дегидрогеназаларымен салыстырғанда жоғары. Осыған байланысты өсімдіктердің дамуының кейінгі кезеңдерінде флавиндегидрогеназалар сутегіні тікелей атмосфералық оттегіне ауыстырып, соңғы оксидаза ретінде әрекет ететін жағдайлар байқалатыны қызықты.
Келесі қарастыратын фактор – оттегімен қамтамасыз ету болып табылады. Оттегі тыныс алу ағыны үшін қажет, өйткені ол тыныс алу тізбегі бойымен қозғалатын электрондардың соңғы акцепторы болып табылады. Оттегінің 5-8% -ға дейін жоғарылауы тыныс алу қарқындылығының жоғарлауымен қатар жүреді. Одан әрі 02 концентрациясының артуы дем алудың қарқындылығына әсер етпейді. Алайда, бұл жалпы ережеден ерекше жағдайлар бар. Өсімдік тіндері мен жасушаларының оттегімен қамтамасыз етілуі оның сыртқы ортадағы құрамына ғана емес, сонымен қатар оны беру жылдамдығына да байланысты. Сонымен қатар, белгілі бір тіндерге оттегінің енуі көбінесе қиынға соғады. Бұл жағдай тұқымдарда және тығыз қабығы бар жемістерде көрінуі мүмкін. Бұл жағдайда қоршаған ортадағы оттегінің концентрациясының 20% немесе одан көпке дейін жоғарылауы тыныс алу қарқындылығын арттырады. Егер бұршақ тұқымын қабықтан алып тастаса, онда тыныс алу жиілігі қоршаған ортадағы оттегінің 5-10% -ға дейін ұлғаюымен жоғарылайды. Алайда зақымдалмаған тұқымдардың тыныс алуы оттегінің 20% немесе одан да көп мөлшеріне дейін ұлғаюымен артады. Жеке органдар мен тіндерді оттегімен қамтамасыз етуде ауа айналымына ықпал ететін жасушааралық жүйе үлкен маңызға ие.
Жапырақтың устьицелері арқылы енген ауа жасушааралық кеңістіктің бойында басқа органдарға жетеді, бұл оларға аэробты тыныс алуға мүмкіндік береді. Жасушааралық кеңістіктер арқылы оттегінің қол жетімділігі нашар газдалған топырақтарда өсетін өсімдіктердің тамыр жүйесі үшін маңызды. Түбірлік жүйелердің анаэробты жағдайда өсуге бейімделуі жасушааралық кеңістіктің ерекше үлкен көлемінің дамуына байланысты екені белгілі. Сонымен бірге көптеген өсімдіктердің тамырларында мұндай бейімделушіліктер болмағанын және олар үшін топырақтың жақсы аэрациясы өте маңызды екенін ұмытпау керек. Оттегі болмаған кезде тыныс алу ашытуға жол ашады. Оттегінің мөлшері 5% -дан төмен болған кезде ашыту күшейіп, көмірқышқыл газының бөлінуі оттегінің сіңуінен асып бастайды. Бұл тыныс алу коэффициентінің, әдетте, бірден көп болатындығына әкеледі. Оттегінің жоғарылауымен ашыту процесі толығымен тежеледі (Пастер эффектісі) және тыныс алу коэффициенті бірлікке тең болады. Осылайша, алма жемістерімен жүргізілген
39
тәжірибелерде О2 концентрациясының төмендеуімен СО2 бөлінуі өсе бастайтындығы көрсетілген. О2 қабылдаумен салыстырғанда СО2 бөлінуінің бұл ұлғаюы гликолиздің жоғарылауымен және ферменттеудің жүруімен байланысты. Алайда, 02-нің қосылуы гликолизді тежейді. Оттегінің фотореспирация процесіне ынталандырушы әсері бар екенін де ескеру қажет.
Достарыңызбен бөлісу: |