Пируваткарбоксилаза(ПВК: СО2-синтетаза (АТФ → АДФ + Фн)) сложный олигомерный фермент, содержит биотин. Карбоксилирует ПВК до ЩУК. Пополняющая реакция, по мере необходимости добавляет ЩУК в ЦТК. Активатор: Ацетил-КоА.
Челночные системы В аэробных условиях О2 обеспечивает регенерацию НАД+ из НАДН2, что необходимо для продолжения реакции гликолиза (НАД+ субстрат 3-ФГА ДГ).
Так как внутренняя мембрана митохондрий непроницаема для НАДН2, восстановленный в гликолизе НАДН2, передает свои водороды на дыхательную цепь митохондрий с помощью специальных систем, называемых «челночными». Известны 2 челночные системы: малат-аспартатная и глицерофосфатная.
1. Малат-аспартатный челнок является универсальным, работает в печени, почках, сердце.
2. Глицерофосфатный челночный механизм. Работает в белых скелетных мышцах, мозге, в жировой ткани, гепатоцитах.
Малат-аспартатный челнок энергетически более эффективен, так как передаёт водород в дыхательную цепь через митохондриальный НАД, соотношение Р/О равно 3, синтезируется 3 АТФ.
В глицерофосфатный челнок передаёт водород в дыхательную цепь через ФАД на KoQ, соотношение Р/О равно 2, синтезируется 2 АТФ.
Пластическое значение катаболизма глюкозы При катаболизме глюкоза может выполнять пластические функции. Метаболиты гликолиза используются для синтеза новых соединений. Так, фруктозо-6ф и 3-ФГА участвуют в образовании рибозо-5-ф (компонент нуклеотидов); 3-фосфоглицерат может включаться в синтез аминокислот, таких как серии, глицин, цистеин. В печени и жировой ткани Ацетил-КоА используется при биосинтезе жирных кислот, холестерина, а ДАФ для синтеза глицерол-3ф.
Регуляция гликолиза Эффект Пастера – снижение скорости потребления глюкозы и накопления лактата в присутствии кислорода.
Эффекта Пастера объясняется наличием конкуренции между ферментами аэробного (ПВК ДГ, ПВК карбоксилаза, ферменты цепи окислительного фосфорилирования) и анаэробного (ЛДГ) пути окисления за общий метаболит ПВК и кофермент НАДН2.
Без О2 митохондрии не потребляют ПВК и НАДН2, в результате их концентрация в цитоплазме повышается и они идут на образование лактата. Так как анаэробный гликолиз дает из 1 глюкозы только 2 АТФ, для образования достаточного количества АТФ необходимо много глюкозы (в 19 раз больше чем в аэробных условиях).
В присутствии О2, митохондрии выкачивают ПВК и НАДН2 из цитоплазмы, прерывая реакцию образования лактата. При аэробном окислении из 1 глюкозы образуется 38 АТФ, соответственно для образования достаточного количества АТФ необходимо мало глюкозы (в 19 раз меньше чем в анаэробных условиях).