И стремительные

60 
Кальмары 
го, ничего, что икры в ней нет и мясо водянистое, зато сколько его! И глубоко­
водных рачков-бокоплавов, что плавают стаями в толще воды поближе ко дну 
и вынюхивают: не опустился ли где-нибудь на дно окончивший свои жизнен­
ные дела издыхающий самец кальмара (опять же лучше гигантского) — я тоже 
понять могу. Но мудрость жестокой любви кальмаров я так и не уразумел. 
* * * 
Уважаемые читатели! Не думайте, пожалуйста, что государство тратит день­
ги, хоть и не слишком великие, чтобы я мог изучать столь изящный предмет, как 
любовь у антарктических кальмаров! Ни в коем случае! Тема моих изысканий — 
глубоководные кальмары и осьминоги, в том числе северных и дальневосточ­
ных морей России. Их состав, распространение, биология и место в экосисте­
мах. А место это, как выясняется, очень существенное. И весьма большую роль в 
экосистемах наших морей играют именно те кальмары, которые при созревании 
испытывают студенистое перерождение и у которых самки после нереста всплы­
вают, а самцы (как я предполагаю) тонут. Это и гонатидные кальмары, и крючье-
носные Onychoteuthis, и «соленые» Galiteuthis (только другой, чем в Антарктике, 
вид, гладкий; о нем — в рассказе «Гигантский кальмар в Охотском море»), И все 
они водятся у нас на Дальнем Востоке, притом в весьма больших количествах. 
Они поедают массу планктона и мелкой рыбы, а их в свою очередь поедают бес­
численные рыбы, киты, дельфины, тюлени и, конечно же, морские птицы. Иссле­
довать их биологию не просто интересно, от этого и польза может произойти. 
Ну, а раз биологию, значит, — и любовь. 
ХОРЕОГРАФИЯ БРАЧНОГО ТАНЦА КАЛЬМАРОВ 
Брачные танцы есть у самых разных животных, от бабочек до журавлей и 
антилоп. Есть они и у кальмаров, но, по мнению покойного Ж.-И.Кусто, их брач­
ный танец — всего лишь хаотические перемещения, более похожие на броу­
новское движение. Оказалось, Кусто ошибался. 
Специалисты из научных учреждений ЮАР, США и Канады, изучавшие био­
логию и поведение кальмаров, закрепили на шести самцах и двух самках южно­
африканского длинноперого кальмара Loligo vulgaris reynaudii маленькие гидро­
акустические передатчики и проследили за перемещениями этих головоногих 
моллюсков на нерестилище в бухте 0йстер,у южного побережья ЮАР. Оказалось, 
брачный танец кальмара — сложное поведение, хорошо организованное в про­
странстве и времени, и термин «хореография» для него вполне подходит. 
П р и р о д а . 1999. №5. С.111-112. 
http://jurassic.ru/

Хореография брачного танца кальмаров 
61 
Передатчики поместили внутрь мантии четырех крупных (длина мантии 
32 см, масса 430 г) и двух мелких (15 см и 70 г) самцов и двух самок  ( 2 1 см и 
180 г), закрепив приборы снаружи специальной нитью. Издаваемые ими сигна­
лы на частотах  5 0 - 8 0 кГц автоматически записывались четырьмя гидрофонами, 
которые были установлены на глубине  2 0 - 3 0 м на буях по бокам двух неболь­
ших (1 на 2 м) нерестилищ, в 1 км от берега. Звуковой сигнал о местонахожде­
нии кальмара и температуре воды транслировался по радио на берег. Запись 
вели непрерывно 14 сут, но только один из кальмаров сигналил все это время, 
средняя же продолжительность записи от одной особи составляла 6 сут. Конт­
рольный анализ (датчики держали аквалангисты) показал, что при типичной 
для кальмаров скорости плавания  1 0 - 5 0 см/с точность определения их место­
положения составляла менее 1 м в пределах сети гидрофонов и  5 - 1 0 м за нею. 
Кальмары, многие тысячи, появляются на нерестилище, которое легко заме­
тить по кучкам кальмарьих яйцекладок, на рассвете. Сначала крупные самцы 
крейсируют вокруг, описывая круги радиусом  5 0 - 1 5 0 м, постепенно к ним при­
соединяются самки и мелкие самцы, и часам к девяти утра в толще воды, в 10 м 
от дна, возникает плотное трехмерное скопление, «токовище». Крупные самцы 
активно конкурируют из-за самок, выбирают партнершу, спариваются, после чего 
эскортируют ее до момента откладки яиц на дно. Яйца выходят из яйцевода 
самки, обволакиваются прочной и липкой слизью, смешиваются с хранящейся в 
специальном семеприемнике подо ртом спермой, и самка руками формирует 
длинную, похожую на полупрозрачный человеческий палец капсулу — внутри 
нее яйца, снаружи студенистая оболочка. Держа капсулу в руках, самка прибли­
жается к месту откладки яиц — обычно к куче уже отложенных (ею или другими 
самками) капсул и там прикрепляет ее ко дну. Самец наблюдает за откладкой 
яиц. Все это проистекает в придонном слое воды и сопровождается целой сери­
ей строго ритуализованных движений — настоящим «брачным танцем». 
Вообще самцы кальмаров очень интересуются яйцевыми капсулами. Сто­
ит только в аквариум, где мирно живут два самца северомериканского кальма­
ра Loligo pealei, поместить яйцевую капсулу, они немедленно начинают «выяс­
нять отношения». Но если капсулу положить в прозрачную коробочку (видно, 
но нельзя пощупать) или в продырявленный мешочек (можно только поню­
хать), самцы останутся спокойными — им необходимо пощупать кладку. 
Скопление кальмаров на нерестилище привлекает к себе особей издалека, 
так что их число в стае увеличивается. Крупные самцы длинноперого кальмара, 
не нашедшие пары, ожидают поблизости: вдруг повезет отбить самку. А на пе­
риферии стаи, но ближе ко дну, целый день толкутся мелкие самцы, которых по-
английски называют «сникеры» (sneakers), т.е. подкрадывающиеся. (Этим же 
словом называют бесшумные тапочки, которые носят тюремные надзиратели.) 
На мелкоту крупные самцы никакого внимания не обращают, их интересуют толь-
http://jurassic.ru/

62 
Кальмары 
ко другие крупные самцы, потенциальные конкуренты, в ярком брачном наряде. 
Сникеры же за всем этим наблюдают, и очень внимательно. Их задача — выб­
рать момент, когда спарившаяся самка уже опускается ко дну, держа в руках 
готовую к откладке яйцевую капсулу, наполовину высунувшуюся из сложенных 
конусом рук, мгновенно рвануть к ней и, пока эскортирующий ее крупный самец 
не спохватился, успеть спариться или хотя бы исхитриться отложить на кладку 
свои сперматофоры, чтобы передать гены потомству. Нормальное спаривание 
длится  1 6 - 2 0 с, но сникеры успевают это сделать за б с. 
Казалось бы, велик ли шанс, ведь почти все яйца в капсуле уже оплодот­
ворены? Оказалось, шанс не нулевой. Исследование яйцевых кладок европей­
ского кальмара Lotigo forbesi генетическим методом показало, что в кучке яиц 
не только разные капсулы оплодотворены разными самцами, но даже в одной 
капсуле яйца могут быть от разных отцов, как минимум двух. Так что стратегия 
сникеров срабатывает! 
Большинство крупных самцов покидают нерестилище на закате, а некото­
рые еще раньше. Они уходят километра на полтора-два в океан и ночь прово­
дят в покое, питаясь и отдыхая. Плывут на ночной отдых быстро, со скоростью 
приблизительно 45 см/с, или одна длина тела в секунду. Это втрое быстрее, 
чем их передвижения над нерестилищем (14  с м / с ) . А вот «подкрадывающие­
ся» самцы весь день плавают со средней скоростью 17 см/с. Для них это мно­
го, ведь они вдвое мельче крупных. 
Брачные танцы на нерестилищах важны в трех отношениях. Во-первых, 
чем больше самцов (а их в скоплении всегда больше, чем самок), тем сильнее 
конкуренция между ними и тем вероятнее для самки заполучить «удачные» 
гены. Во-вторых, часть самцов приплывает издалека, следовательно, усилива­
ется смешение генотипов, а это всегда полезно. В-третьих, отложить яйца в 
кучу уже отложенных — значит повысить шанс на успешное выживание по­
томства. Но и это еще не все. Длинноперые кальмары спариваются дважды — 
сначала задолго до нереста, еще на путях к нерестилищам, а потом непосред­
ственно перед откладкой яиц. Так что самка имеет шанс на три порции спер­
мы: две от крупного самца и одну — от мелкого «подкравшегося». Полная 
гарантия успешного получения потомства! 
Но в этой бочке меда есть, оказывается, ложка дегтя. Южноафриканские ры­
баки прекрасно знают, где находятся нерестилища кальмара, и выходят на лов 
именно туда. Они ловят кальмара на блесну, рано утром, и попадаются им преиму­
щественно крупные самцы, вероятно, принимающие блесну за соперника. Уловы 
на нерестилищах высоки, а по цене кальмар в ЮАР сейчас уступает только кревет­
ке и тунцу. Так что неблагоприятные последствия промысла на нерестилищах оче­
видны: селективный вылов крупных самцов, тех самых, что «правят бал» в брач­
ном танце, грозит нарушить генетическую структуру популяции. 
http://jurassic.ru/

Симбиотические бактерии в половой системе кальмаров и каракатиц 
63 
СИМБИОТИЧЕСКИЕ БАКТЕРИИ 
В ПОЛОВОЙ СИСТЕМЕ 
КАЛЬМАРОВ И КАРАКАТИЦ 
В половой системе самок каракатиц и почти всех кальмаров есть пара нида­
ментальных (скорлуповых) желез. У зрелых самок эти объемистые ярко-белые 
железы, лежащие на брюшной стороне внутри мантийной полости, сразу броса­
ются в глаза. Во время нереста железы выделяют жидкую, но быстро уплотняю­
щуюся в воде липкую слизь, из которой самка формирует оболочку яйцевой 
кладки (у кальмаров) или внешнюю оболочку яиц (у каракатиц, откладывающих 
яйца не общей массой, а поодиночке). Секрет этих желез не только приклеивает 
яйца к грунту, а у пелагических кальмаров уравновешивает кладку в толще воды, 
но еще и защищает ее от обрастания плесневыми грибками и микроводоросля­
ми, не позволяет развиваться на ней инфузориям и другим мелким, но опасным 
врагам икры, делает кладку неуязвимой для хищников. Даже все перевариваю­
щий желудок морской звезды не справляется с кладкой кальмара. 
У каракатиц и пелагических кальмаров имеется еще и пара придаточных 
нидаментальных желез трубчатого строения, расположенных близ переднего 
конца основных желез. У незрелых самок придаточные железы белые, но по 
мере созревания они желтеют, потом краснеют и наконец приобретают яркий 
кораллово- или розово-красный цвет, так что просвечивают сквозь стенку 
мантии и хорошо заметны снаружи. 
Уже с начала XX в. стало известно, что придаточные железы не только сек­
реторный орган, но и вместилище симбиотических бактерий. Однако роль этих 
желез и функции бактерий были неясны. Ни одна из многочисленных гипотез 
не подтверждалась наблюдениями. 
Когда в 1970-х годах бельгиец В.Деклейр и француз А.Ришар исследовали 
красный пигмент придаточных желез каракатицы Sepia officinalis, то устано­
вили, что это — неизвестный ранее каротиноид, и дали ему название «сепиак-
сантин». В последующих работах удалось проследить развитие этих желез у 
каракатицы от вылупления из яйца до созревания и нереста; были изучены 
также строение, секреторный цикл и бактериальное население придаточных 
желез у кальмаров Loligo vulgaris, Alloteuthis subulata, каракатиц Sepia officinalis, 
Sepiola atlantica, выделены бактериальные пигменты, исследованы их свой­
ства. Работа облегчалась тем, что в лаборатории Ришара, расположенной в 
Вимерё (близ Па-де-Кале, Франция), с 1965 г. поддерживалась лабораторная 
культура каракатиц, которые в течение нескольких поколений успешно завер­
шали в аквариумах весь свой жизненный цикл. 
http://jurassic.ru/

64 
Кальмары 
Оказалось, что цвет придаточных желез изменяется в точном соответ­
ствии с ходом полового созревания. У юных самок  ( 1 - 2 - я стадии зрелости) 
железы бесцветные или белые; на 3-й стадии — сперва кремово-белые, по­
том бежевые; на 4-й — желтые, на 5-й — оранжевые, затем оранжево-крас­
ные и, наконец, у готовых к нересту самок — интенсивно кораллово-крас­
ные. Цикл развития желез не меняется после кастрации самок, т. е. не зави­
сит от влияния яичника, но, по-видимому, контролируется гонадотропным 
гормоном оптических желез в мозгу, который воздействует на развитие всех 
органов половой системы самцов и самок головоногих. Сами ткани железы 
не окрашены, ее окраска зависит только от цвета и количества бактерий, 
которое увеличивается по мере созревания самки и резко падает сразу пос­
ле нереста. 
Американский анатом Р.Бладгуд, который исследовал несколько зрелых 
самок кальмара Lotigo peatei с кораллово-красными придаточными железами, 
обнаружил, что у всех составляющих железу трубочек просвет заполнен бе­
лыми, желтыми или красными бактериями. В каждой трубочке — бактерии 
только одного цвета, а смесь всех цветов давала ярко-красный. Бактерии лег­
ко росли вне тела кальмара, на искусственной питательной среде (агаре), но 
через  1 - 2 дня полностью теряли окраску, и заставить их синтезировать пиг­
мент Бладгуду не удалось. Он тоже пришел к выводу, что синтез пигментов 
контролируется секретом придаточных желез, а их секреторная деятельность, 
в свою очередь, — половым гормоном самки, поэтому окраска железы и зави­
сит от стадии половой зрелости. 
Бактерии в придаточных железах очень разнообразны. У Sepia officinalis, 
например, выделено  1 1 штаммов: пять бесцветных, три желтых, два оранжево-
желтых и один оранжево-красный, а бактерии, обнаруженные у других видов, 
не похожи на найденные у этой каракатицы. Шесть штаммов окрашенных бак­
терий были размножены, причем удалось подобрать такие среды, что и в куль­
туре они нормально синтезировали пигменты. Как выяснилось, их семь: три 
желтых, два оранжево-желтых, оранжевый и самый важный — оранжево-крас­
ный. Это кетокаротиноид адониксантин. Он выделяется палочковидными бак­
териями и составляет около половины общего количества пигментов в железе 
зрелых самок. Очевидно, именно из него образуется сепиаксантин, и можно 
предположить, что трансформация адониксантина в сепиаксантин стимулиру­
ется секреторной деятельностью железы, которая находится под контролем 
гонадотропного гормона и усиливается по мере созревания самки. Все прочие 
пигменты оказались хорошо известными бета-каротинами (они определяют, 
например, окраску моркови). 
Исследователям, однако, не удалось получить ответа на основной воп­
рос: какова физиологическая функция придаточных желез? Ранее считали, 
http://jurassic.ru/

Симбиотические бактерии в половой системе кальмаров и каракатиц 
65 
что они, наряду с основными, участвуют в формировании яйцевых оболо­
чек. Но ни в яйцах, ни в их оболочках сепиаксантин и вообще каротиноиды 
не были найдены. Возникла было мысль о связи этих желез с функцией све­
чения: ведь некоторые каракатицы (Euprymna, Heteroteuthis и др.) и при­
брежные кальмары (Photototigo и др.) имеют светящиеся органы на черниль­
ном мешке, в которых «работают» светящиеся бактерии Vibrio fischeri (в от­
личие от океанических кальмаров, у которых собственный внутриклеточный 
биохимический механизм свечения). Но, во-первых, бактериальные светя­
щиеся органы всегда четко обособлены от придаточных желез; во-вторых, 
они есть и у самцов, и у самок; в-третьих, эти бактерии бесцветны; в-четвер­
тых, ни один из изученных Бладгудом, Деклейром и Ришаром видов не имеет 
светящихся органов и, наконец, все выделенные штаммы бактерий в культу­
ре не светились. 
Деклейр и Ришар вспомнили о своеобразном способе лова каракатиц, 
который применяют рыбаки Булони: поймав зрелую самку, они помещают ее 
в ловушку-вершу на дно, а через некоторое время поднимают с несколькими 
«явившимися на свидание» самцами. Аналогичный способ, придуманный еще 
античными греками и, независимо, древними китайцами, до сих пор бытует в 
Юго-Восточной Азии: самку каракатицы привязывают на веревочку и мед­
ленно буксируют за лодкой, а подплывающих к этой «подсадной утке» сам­
цов ловят острогой или сачком. Вероятно, самка выделяет в воду какое-то 
привлекающее их вещество. Не секрет ли это придаточных желез? Однако в 
опытах самцы не реагировали ни на вырезанные из тела самки железы, ни 
на вытяжку из них. 
Совершенно непонятна и роль бактерий в железе. Выгода бактериям от 
каракатицы очевидна: они используют необходимые им питательные веще­
ства, содержащиеся в секрете желез. Но раз все самки всех без исключения 
видов каракатиц и прибрежных кальмаров имеют придаточные железы, зна­
чит, и бактерии приносят им пользу. Но какую? 
Тщательные исследования состава бактерий в придаточных железах севе­
роамериканского кальмара Loligo pealei показали, что они еще разнообраз­
нее, чем у каракатицы — не менее 20 типов, различающихся по строению нук­
леиновых кислот, т.е. генетически. Среди них есть фотобактерии, получаю­
щие  э н е р г и ю от  с о л н е ч н о г о  с в е т а ,  а э р о б н ы е  б а к т е р и и ,  р а с т у щ и е на 
агаре, анаэробные, восстанавливающие серу в сероводород, и др. Как и у ка­
ракатицы, только один тип бактерий (из рода Aeromonas) оранжево-красного 
цвета и проявляет противогрибковую активность, т.е. может защищать яйца 
от грибковой инфекции. Аналогичный результат дало исследование бактерий 
в оболочках яйцевой кладки кальмаров (калифорнийских Loligo opalescens): 
там их не менее шести типов и расположены они по всей оболочке в несколь-
5  Г о л о в о н о г и е 
http://jurassic.ru/

66 
Кальмары 
ко слоев — от миллионов до сотен миллионов бактерий на одну яйцевую кап­
сулу. Опять-таки только один тип имеет оранжево-красный цвет. 
Бактерии в яйцевых капсулах содержатся уже в момент откладки яиц, но 
попадают они туда не от самки. У кальмаров, выращенных в неволе на обезза­
раженной воде, бактерий нет, они заселяют придаточные железы извне, из 
воды. В экспериментах с Loligo opalescens выяснилось, что происходит это да­
леко не сразу: появляются бактерии в железах только во второй половине 
третьего месяца жизни кальмара, а вполне сформировано бактериальное со­
общество лишь к концу четвертого месяца. 
Ну хорошо, один тип бактерий, оранжево-красный, может защищать яйца 
и эмбрионы от микроскопических грибков — плесени. А остальные? Может 
быть, это просто паразиты и никакой от них пользы? Высказывалось даже та­
кое оригинальное предположение: бактерии в яйцекладке, безвредные для 
яиц кальмара или каракатицы, используют при своем развитии все свободное 
органическое вещество и этим не позволяют размножаться другим, среди ко­
торых могли бы оказаться и вредные. 
Еще в 1970-е годы Ришар и его коллеги сделали вывод: придаточные же­
лезы каракатиц и пелагических кальмаров — это «уникальный в животном 
мире орган... Ответ на вопрос о физиологической роли этих желез остается 
вызовом будущим исследователям». Прошло немало лет, выполнено много 
детальных исследований — ясности, однако, пока не прибавилось. 
КАК ДЕКАПОДА ВСТРЕТИЛАСЬ 
С ДЕКАПОДОЙ 
Декаподы (Decapoda) с греческого — десятиногие. Это название зоологи 
применяют к двум совершенно разным группам животных. Десятиногие мол­
люски — кальмары и каракатицы — имеют 10 конечностей. Десятиногие ра­
кообразные — креветки, крабы и раки-отшельники — десять ходильных ног, 
но обычно первая пара несет клешни. Чтобы не путаться, декапод-моллюсков 
переименовали в десятируких (Decabrachia): у них восемь рук и два щупаль­
ца, итого 10. Правда, это название не прижилось, и ученые по-прежнему — 
так привычнее! — называют десятиногими и тех, и других. 
Обычно встреча декаподы-моллюска с ракообразной декаподой кончает­
ся просто: кальмар перекусывает креветке спинку и пожирает ее, а каракати­
ца делает то же самое с крабом. Бывает и наоборот, хотя реже: крабу попада­
ется сонная каракатица, которая для маскировки засыпала себя песком (кара-
П р и р о д а . 1999. №3. С.69. 
http://jurassic.ru/

Как декапода встретилась с декаподой 

жүктеу/скачать 13,35 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: