И стремительные



жүктеу 492.02 Kb.

бет6/21
Дата10.02.2017
өлшемі492.02 Kb.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   21

59 
Насколько я знаю (одних сам видел, про других читал), у тех видов каль­
маров, самцы которых переносят сперматофоры в разрезы на теле, самки пре­
терпевают студенистое перерождение и, умирая после нереста, всплывают. 
Но отнюдь не все кальмары, у которых самки дегенерируют и всплывают, спа­
риваются столь экзотическим образом. Среди них есть и виды, сперматофоры 
которых размещаются на внутренней стенке мантии или ротовой мембране, 
как это происходит у кальмаров без студенистого перерождения. 
Так для чего нужен столь варварский способ спаривания? Кальмар ты или 
не кальмар, это же, наверное, очень больно, когда чужие щупальца залезают 
внутрь твоего тела, когтями рвут тебе кожу, затем внутрь залезают другие ко­
нечности и что-то укладывают в болящие раны. Неужели самка кальмара по­
добна индейскому мальчику, который во время обряда инициации переносит 
мучения с улыбкой на лице? Есть племена, в которых мучают и девочек (обряд 
эксцизии у некоторых народов Африки, выбивание передних зубов перед за­
мужеством у меланезийцев Новых Гебрид), но девочкам «держать улыбку» при 
этом не строго обязательно. 
Разумеется, если бы самка не дегенерировала и не потеряла щупальца, 
самцу не удалось бы совершить свое важное, но жестокое дело. У большин­
ства кальмаров самки крупнее самцов, и сожрать насильника им проще про­
стого. У многих кальмаров, в том числе и у пелагических осьминогов-аргонав­
тов с красивой раковиной (о них — отдельная история), самка после спарива­
ния пожирает самца или, по крайней мере, откусывает часть его рук. Конечно, 
можно сказать, что дегенерация для вида выгодна: энергетические ресурсы 
мышц дегенерирующей самки превращаются в энергетические запасы для яиц 
и расходуются на их созревание и нерест. Большая, казалось бы, экономия. 
Но ведь у самцов такого не происходит, значит, можно без этого обойтись. Да 
и сколько угодно есть кальмаров, у которых никакого студенистого перерож­
дения не бывает, самка до самого нереста сохраняет прекрасный аппетит и 
остается мускулистой (и вполне съедобной!). Неужели самка дегенерирует 
только для того, чтобы не оказать сопротивления самцу, раздирающему ей 
внутренности? Как хотите, а это сильно напоминает одно произведение Ста­
нислава Лема — рецензию на ненаписанную книгу «SexpLosion» о том, как 
люди во всем мире вдруг перестали получать удовольствие от плотской люб­
ви. Любовь превратилась в нудное и мучительное занятие, от которого хоте­
лось улизнуть, как от тяжкого труда. Детей стали рожать только способом ис­
кусственного оплодотворения, а желание получать удовольствие перенесли 
на еду. Появились «едовые извращения» и все такое прочее... 
Нет, не сумел я понять кальмарью душу. Гораздо понятнее простые чув­
ства альбатроса, который парит над просторами океана и высматривает: не 
всплыла ли где-нибудь отметавшая яйца самка кальмара? Лучше — гигантско-
http://jurassic.ru/

60 
Кальмары 
го, ничего, что икры в ней нет и мясо водянистое, зато сколько его! И глубоко­
водных рачков-бокоплавов, что плавают стаями в толще воды поближе ко дну 
и вынюхивают: не опустился ли где-нибудь на дно окончивший свои жизнен­
ные дела издыхающий самец кальмара (опять же лучше гигантского) — я тоже 
понять могу. Но мудрость жестокой любви кальмаров я так и не уразумел. 
* * * 
Уважаемые читатели! Не думайте, пожалуйста, что государство тратит день­
ги, хоть и не слишком великие, чтобы я мог изучать столь изящный предмет, как 
любовь у антарктических кальмаров! Ни в коем случае! Тема моих изысканий — 
глубоководные кальмары и осьминоги, в том числе северных и дальневосточ­
ных морей России. Их состав, распространение, биология и место в экосисте­
мах. А место это, как выясняется, очень существенное. И весьма большую роль в 
экосистемах наших морей играют именно те кальмары, которые при созревании 
испытывают студенистое перерождение и у которых самки после нереста всплы­
вают, а самцы (как я предполагаю) тонут. Это и гонатидные кальмары, и крючье-
носные Onychoteuthis, и «соленые» Galiteuthis (только другой, чем в Антарктике, 
вид, гладкий; о нем — в рассказе «Гигантский кальмар в Охотском море»), И все 
они водятся у нас на Дальнем Востоке, притом в весьма больших количествах. 
Они поедают массу планктона и мелкой рыбы, а их в свою очередь поедают бес­
численные рыбы, киты, дельфины, тюлени и, конечно же, морские птицы. Иссле­
довать их биологию не просто интересно, от этого и польза может произойти. 
Ну, а раз биологию, значит, — и любовь. 
ХОРЕОГРАФИЯ БРАЧНОГО ТАНЦА КАЛЬМАРОВ 
Брачные танцы есть у самых разных животных, от бабочек до журавлей и 
антилоп. Есть они и у кальмаров, но, по мнению покойного Ж.-И.Кусто, их брач­
ный танец — всего лишь хаотические перемещения, более похожие на броу­
новское движение. Оказалось, Кусто ошибался. 
Специалисты из научных учреждений ЮАР, США и Канады, изучавшие био­
логию и поведение кальмаров, закрепили на шести самцах и двух самках южно­
африканского длинноперого кальмара Loligo vulgaris reynaudii маленькие гидро­
акустические передатчики и проследили за перемещениями этих головоногих 
моллюсков на нерестилище в бухте 0йстер,у южного побережья ЮАР. Оказалось, 
брачный танец кальмара — сложное поведение, хорошо организованное в про­
странстве и времени, и термин «хореография» для него вполне подходит. 
П р и р о д а . 1999. №5. С.111-112. 
http://jurassic.ru/

Хореография брачного танца кальмаров 
61 
Передатчики поместили внутрь мантии четырех крупных (длина мантии 
32 см, масса 430 г) и двух мелких (15 см и 70 г) самцов и двух самок  ( 2 1 см и 
180 г), закрепив приборы снаружи специальной нитью. Издаваемые ими сигна­
лы на частотах  5 0 - 8 0 кГц автоматически записывались четырьмя гидрофонами, 
которые были установлены на глубине  2 0 - 3 0 м на буях по бокам двух неболь­
ших (1 на 2 м) нерестилищ, в 1 км от берега. Звуковой сигнал о местонахожде­
нии кальмара и температуре воды транслировался по радио на берег. Запись 
вели непрерывно 14 сут, но только один из кальмаров сигналил все это время, 
средняя же продолжительность записи от одной особи составляла 6 сут. Конт­
рольный анализ (датчики держали аквалангисты) показал, что при типичной 
для кальмаров скорости плавания  1 0 - 5 0 см/с точность определения их место­
положения составляла менее 1 м в пределах сети гидрофонов и  5 - 1 0 м за нею. 
Кальмары, многие тысячи, появляются на нерестилище, которое легко заме­
тить по кучкам кальмарьих яйцекладок, на рассвете. Сначала крупные самцы 
крейсируют вокруг, описывая круги радиусом  5 0 - 1 5 0 м, постепенно к ним при­
соединяются самки и мелкие самцы, и часам к девяти утра в толще воды, в 10 м 
от дна, возникает плотное трехмерное скопление, «токовище». Крупные самцы 
активно конкурируют из-за самок, выбирают партнершу, спариваются, после чего 
эскортируют ее до момента откладки яиц на дно. Яйца выходят из яйцевода 
самки, обволакиваются прочной и липкой слизью, смешиваются с хранящейся в 
специальном семеприемнике подо ртом спермой, и самка руками формирует 
длинную, похожую на полупрозрачный человеческий палец капсулу — внутри 
нее яйца, снаружи студенистая оболочка. Держа капсулу в руках, самка прибли­
жается к месту откладки яиц — обычно к куче уже отложенных (ею или другими 
самками) капсул и там прикрепляет ее ко дну. Самец наблюдает за откладкой 
яиц. Все это проистекает в придонном слое воды и сопровождается целой сери­
ей строго ритуализованных движений — настоящим «брачным танцем». 
Вообще самцы кальмаров очень интересуются яйцевыми капсулами. Сто­
ит только в аквариум, где мирно живут два самца северомериканского кальма­
ра Loligo pealei, поместить яйцевую капсулу, они немедленно начинают «выяс­
нять отношения». Но если капсулу положить в прозрачную коробочку (видно, 
но нельзя пощупать) или в продырявленный мешочек (можно только поню­
хать), самцы останутся спокойными — им необходимо пощупать кладку. 
Скопление кальмаров на нерестилище привлекает к себе особей издалека, 
так что их число в стае увеличивается. Крупные самцы длинноперого кальмара, 
не нашедшие пары, ожидают поблизости: вдруг повезет отбить самку. А на пе­
риферии стаи, но ближе ко дну, целый день толкутся мелкие самцы, которых по-
английски называют «сникеры» (sneakers), т.е. подкрадывающиеся. (Этим же 
словом называют бесшумные тапочки, которые носят тюремные надзиратели.) 
На мелкоту крупные самцы никакого внимания не обращают, их интересуют толь-
http://jurassic.ru/

62 
Кальмары 
ко другие крупные самцы, потенциальные конкуренты, в ярком брачном наряде. 
Сникеры же за всем этим наблюдают, и очень внимательно. Их задача — выб­
рать момент, когда спарившаяся самка уже опускается ко дну, держа в руках 
готовую к откладке яйцевую капсулу, наполовину высунувшуюся из сложенных 
конусом рук, мгновенно рвануть к ней и, пока эскортирующий ее крупный самец 
не спохватился, успеть спариться или хотя бы исхитриться отложить на кладку 
свои сперматофоры, чтобы передать гены потомству. Нормальное спаривание 
длится  1 6 - 2 0 с, но сникеры успевают это сделать за б с. 
Казалось бы, велик ли шанс, ведь почти все яйца в капсуле уже оплодот­
ворены? Оказалось, шанс не нулевой. Исследование яйцевых кладок европей­
ского кальмара Lotigo forbesi генетическим методом показало, что в кучке яиц 
не только разные капсулы оплодотворены разными самцами, но даже в одной 
капсуле яйца могут быть от разных отцов, как минимум двух. Так что стратегия 
сникеров срабатывает! 
Большинство крупных самцов покидают нерестилище на закате, а некото­
рые еще раньше. Они уходят километра на полтора-два в океан и ночь прово­
дят в покое, питаясь и отдыхая. Плывут на ночной отдых быстро, со скоростью 
приблизительно 45 см/с, или одна длина тела в секунду. Это втрое быстрее, 
чем их передвижения над нерестилищем (14  с м / с ) . А вот «подкрадывающие­
ся» самцы весь день плавают со средней скоростью 17 см/с. Для них это мно­
го, ведь они вдвое мельче крупных. 
Брачные танцы на нерестилищах важны в трех отношениях. Во-первых, 
чем больше самцов (а их в скоплении всегда больше, чем самок), тем сильнее 
конкуренция между ними и тем вероятнее для самки заполучить «удачные» 
гены. Во-вторых, часть самцов приплывает издалека, следовательно, усилива­
ется смешение генотипов, а это всегда полезно. В-третьих, отложить яйца в 
кучу уже отложенных — значит повысить шанс на успешное выживание по­
томства. Но и это еще не все. Длинноперые кальмары спариваются дважды — 
сначала задолго до нереста, еще на путях к нерестилищам, а потом непосред­
ственно перед откладкой яиц. Так что самка имеет шанс на три порции спер­
мы: две от крупного самца и одну — от мелкого «подкравшегося». Полная 
гарантия успешного получения потомства! 
Но в этой бочке меда есть, оказывается, ложка дегтя. Южноафриканские ры­
баки прекрасно знают, где находятся нерестилища кальмара, и выходят на лов 
именно туда. Они ловят кальмара на блесну, рано утром, и попадаются им преиму­
щественно крупные самцы, вероятно, принимающие блесну за соперника. Уловы 
на нерестилищах высоки, а по цене кальмар в ЮАР сейчас уступает только кревет­
ке и тунцу. Так что неблагоприятные последствия промысла на нерестилищах оче­
видны: селективный вылов крупных самцов, тех самых, что «правят бал» в брач­
ном танце, грозит нарушить генетическую структуру популяции. 
http://jurassic.ru/

Симбиотические бактерии в половой системе кальмаров и каракатиц 
63 
СИМБИОТИЧЕСКИЕ БАКТЕРИИ 
В ПОЛОВОЙ СИСТЕМЕ 
КАЛЬМАРОВ И КАРАКАТИЦ 
В половой системе самок каракатиц и почти всех кальмаров есть пара нида­
ментальных (скорлуповых) желез. У зрелых самок эти объемистые ярко-белые 
железы, лежащие на брюшной стороне внутри мантийной полости, сразу броса­
ются в глаза. Во время нереста железы выделяют жидкую, но быстро уплотняю­
щуюся в воде липкую слизь, из которой самка формирует оболочку яйцевой 
кладки (у кальмаров) или внешнюю оболочку яиц (у каракатиц, откладывающих 
яйца не общей массой, а поодиночке). Секрет этих желез не только приклеивает 
яйца к грунту, а у пелагических кальмаров уравновешивает кладку в толще воды, 
но еще и защищает ее от обрастания плесневыми грибками и микроводоросля­
ми, не позволяет развиваться на ней инфузориям и другим мелким, но опасным 
врагам икры, делает кладку неуязвимой для хищников. Даже все перевариваю­
щий желудок морской звезды не справляется с кладкой кальмара. 
У каракатиц и пелагических кальмаров имеется еще и пара придаточных 
нидаментальных желез трубчатого строения, расположенных близ переднего 
конца основных желез. У незрелых самок придаточные железы белые, но по 
мере созревания они желтеют, потом краснеют и наконец приобретают яркий 
кораллово- или розово-красный цвет, так что просвечивают сквозь стенку 
мантии и хорошо заметны снаружи. 
Уже с начала XX в. стало известно, что придаточные железы не только сек­
реторный орган, но и вместилище симбиотических бактерий. Однако роль этих 
желез и функции бактерий были неясны. Ни одна из многочисленных гипотез 
не подтверждалась наблюдениями. 
Когда в 1970-х годах бельгиец В.Деклейр и француз А.Ришар исследовали 
красный пигмент придаточных желез каракатицы Sepia officinalis, то устано­
вили, что это — неизвестный ранее каротиноид, и дали ему название «сепиак-
сантин». В последующих работах удалось проследить развитие этих желез у 
каракатицы от вылупления из яйца до созревания и нереста; были изучены 
также строение, секреторный цикл и бактериальное население придаточных 
желез у кальмаров Loligo vulgaris, Alloteuthis subulata, каракатиц Sepia officinalis, 
Sepiola atlantica, выделены бактериальные пигменты, исследованы их свой­
ства. Работа облегчалась тем, что в лаборатории Ришара, расположенной в 
Вимерё (близ Па-де-Кале, Франция), с 1965 г. поддерживалась лабораторная 
культура каракатиц, которые в течение нескольких поколений успешно завер­
шали в аквариумах весь свой жизненный цикл. 
http://jurassic.ru/

64 
Кальмары 
Оказалось, что цвет придаточных желез изменяется в точном соответ­
ствии с ходом полового созревания. У юных самок  ( 1 - 2 - я стадии зрелости) 
железы бесцветные или белые; на 3-й стадии — сперва кремово-белые, по­
том бежевые; на 4-й — желтые, на 5-й — оранжевые, затем оранжево-крас­
ные и, наконец, у готовых к нересту самок — интенсивно кораллово-крас­
ные. Цикл развития желез не меняется после кастрации самок, т. е. не зави­
сит от влияния яичника, но, по-видимому, контролируется гонадотропным 
гормоном оптических желез в мозгу, который воздействует на развитие всех 
органов половой системы самцов и самок головоногих. Сами ткани железы 
не окрашены, ее окраска зависит только от цвета и количества бактерий, 
которое увеличивается по мере созревания самки и резко падает сразу пос­
ле нереста. 
Американский анатом Р.Бладгуд, который исследовал несколько зрелых 
самок кальмара Lotigo peatei с кораллово-красными придаточными железами, 
обнаружил, что у всех составляющих железу трубочек просвет заполнен бе­
лыми, желтыми или красными бактериями. В каждой трубочке — бактерии 
только одного цвета, а смесь всех цветов давала ярко-красный. Бактерии лег­
ко росли вне тела кальмара, на искусственной питательной среде (агаре), но 
через  1 - 2 дня полностью теряли окраску, и заставить их синтезировать пиг­
мент Бладгуду не удалось. Он тоже пришел к выводу, что синтез пигментов 
контролируется секретом придаточных желез, а их секреторная деятельность, 
в свою очередь, — половым гормоном самки, поэтому окраска железы и зави­
сит от стадии половой зрелости. 
Бактерии в придаточных железах очень разнообразны. У Sepia officinalis, 
например, выделено  1 1 штаммов: пять бесцветных, три желтых, два оранжево-
желтых и один оранжево-красный, а бактерии, обнаруженные у других видов, 
не похожи на найденные у этой каракатицы. Шесть штаммов окрашенных бак­
терий были размножены, причем удалось подобрать такие среды, что и в куль­
туре они нормально синтезировали пигменты. Как выяснилось, их семь: три 
желтых, два оранжево-желтых, оранжевый и самый важный — оранжево-крас­
ный. Это кетокаротиноид адониксантин. Он выделяется палочковидными бак­
териями и составляет около половины общего количества пигментов в железе 
зрелых самок. Очевидно, именно из него образуется сепиаксантин, и можно 
предположить, что трансформация адониксантина в сепиаксантин стимулиру­
ется секреторной деятельностью железы, которая находится под контролем 
гонадотропного гормона и усиливается по мере созревания самки. Все прочие 
пигменты оказались хорошо известными бета-каротинами (они определяют, 
например, окраску моркови). 
Исследователям, однако, не удалось получить ответа на основной воп­
рос: какова физиологическая функция придаточных желез? Ранее считали, 
http://jurassic.ru/

Симбиотические бактерии в половой системе кальмаров и каракатиц 
65 
что они, наряду с основными, участвуют в формировании яйцевых оболо­
чек. Но ни в яйцах, ни в их оболочках сепиаксантин и вообще каротиноиды 
не были найдены. Возникла было мысль о связи этих желез с функцией све­
чения: ведь некоторые каракатицы (Euprymna, Heteroteuthis и др.) и при­
брежные кальмары (Photototigo и др.) имеют светящиеся органы на черниль­
ном мешке, в которых «работают» светящиеся бактерии Vibrio fischeri (в от­
личие от океанических кальмаров, у которых собственный внутриклеточный 
биохимический механизм свечения). Но, во-первых, бактериальные светя­
щиеся органы всегда четко обособлены от придаточных желез; во-вторых, 
они есть и у самцов, и у самок; в-третьих, эти бактерии бесцветны; в-четвер­
тых, ни один из изученных Бладгудом, Деклейром и Ришаром видов не имеет 
светящихся органов и, наконец, все выделенные штаммы бактерий в культу­
ре не светились. 
Деклейр и Ришар вспомнили о своеобразном способе лова каракатиц, 
который применяют рыбаки Булони: поймав зрелую самку, они помещают ее 
в ловушку-вершу на дно, а через некоторое время поднимают с несколькими 
«явившимися на свидание» самцами. Аналогичный способ, придуманный еще 
античными греками и, независимо, древними китайцами, до сих пор бытует в 
Юго-Восточной Азии: самку каракатицы привязывают на веревочку и мед­
ленно буксируют за лодкой, а подплывающих к этой «подсадной утке» сам­
цов ловят острогой или сачком. Вероятно, самка выделяет в воду какое-то 
привлекающее их вещество. Не секрет ли это придаточных желез? Однако в 
опытах самцы не реагировали ни на вырезанные из тела самки железы, ни 
на вытяжку из них. 
Совершенно непонятна и роль бактерий в железе. Выгода бактериям от 
каракатицы очевидна: они используют необходимые им питательные веще­
ства, содержащиеся в секрете желез. Но раз все самки всех без исключения 
видов каракатиц и прибрежных кальмаров имеют придаточные железы, зна­
чит, и бактерии приносят им пользу. Но какую? 
Тщательные исследования состава бактерий в придаточных железах севе­
роамериканского кальмара Loligo pealei показали, что они еще разнообраз­
нее, чем у каракатицы — не менее 20 типов, различающихся по строению нук­
леиновых кислот, т.е. генетически. Среди них есть фотобактерии, получаю­
щие  э н е р г и ю от  с о л н е ч н о г о  с в е т а ,  а э р о б н ы е  б а к т е р и и ,  р а с т у щ и е на 
агаре, анаэробные, восстанавливающие серу в сероводород, и др. Как и у ка­
ракатицы, только один тип бактерий (из рода Aeromonas) оранжево-красного 
цвета и проявляет противогрибковую активность, т.е. может защищать яйца 
от грибковой инфекции. Аналогичный результат дало исследование бактерий 
в оболочках яйцевой кладки кальмаров (калифорнийских Loligo opalescens): 
там их не менее шести типов и расположены они по всей оболочке в несколь-
5  Г о л о в о н о г и е 
http://jurassic.ru/

66 
Кальмары 
ко слоев — от миллионов до сотен миллионов бактерий на одну яйцевую кап­
сулу. Опять-таки только один тип имеет оранжево-красный цвет. 
Бактерии в яйцевых капсулах содержатся уже в момент откладки яиц, но 
попадают они туда не от самки. У кальмаров, выращенных в неволе на обезза­
раженной воде, бактерий нет, они заселяют придаточные железы извне, из 
воды. В экспериментах с Loligo opalescens выяснилось, что происходит это да­
леко не сразу: появляются бактерии в железах только во второй половине 
третьего месяца жизни кальмара, а вполне сформировано бактериальное со­
общество лишь к концу четвертого месяца. 
Ну хорошо, один тип бактерий, оранжево-красный, может защищать яйца 
и эмбрионы от микроскопических грибков — плесени. А остальные? Может 
быть, это просто паразиты и никакой от них пользы? Высказывалось даже та­
кое оригинальное предположение: бактерии в яйцекладке, безвредные для 
яиц кальмара или каракатицы, используют при своем развитии все свободное 
органическое вещество и этим не позволяют размножаться другим, среди ко­
торых могли бы оказаться и вредные. 
Еще в 1970-е годы Ришар и его коллеги сделали вывод: придаточные же­
лезы каракатиц и пелагических кальмаров — это «уникальный в животном 
мире орган... Ответ на вопрос о физиологической роли этих желез остается 
вызовом будущим исследователям». Прошло немало лет, выполнено много 
детальных исследований — ясности, однако, пока не прибавилось. 
КАК ДЕКАПОДА ВСТРЕТИЛАСЬ 
С ДЕКАПОДОЙ 
Декаподы (Decapoda) с греческого — десятиногие. Это название зоологи 
применяют к двум совершенно разным группам животных. Десятиногие мол­
люски — кальмары и каракатицы — имеют 10 конечностей. Десятиногие ра­
кообразные — креветки, крабы и раки-отшельники — десять ходильных ног, 
но обычно первая пара несет клешни. Чтобы не путаться, декапод-моллюсков 
переименовали в десятируких (Decabrachia): у них восемь рук и два щупаль­
ца, итого 10. Правда, это название не прижилось, и ученые по-прежнему — 
так привычнее! — называют десятиногими и тех, и других. 
Обычно встреча декаподы-моллюска с ракообразной декаподой кончает­
ся просто: кальмар перекусывает креветке спинку и пожирает ее, а каракати­
ца делает то же самое с крабом. Бывает и наоборот, хотя реже: крабу попада­
ется сонная каракатица, которая для маскировки засыпала себя песком (кара-
П р и р о д а . 1999. №3. С.69. 
http://jurassic.ru/

Как декапода встретилась с декаподой 

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   21


©emirsaba.org 2017
әкімшілігінің қараңыз

войти | регистрация
    Басты бет


загрузить материал