168
Осьминоги
Тремоктопусы — одиночные животные, быстро плавают с помощью во
ронки. Самки совершают суточные вертикальные миграции: вечером — к по
верхности, утром — поглубже, в эпипелагиаль и верхнюю мезопелагиаль. Пи
таются, по-видимому, днем в толще воды, а ночью пассивно дрейфуют у по
верхности и занимаются откладкой яиц и выметом личинок. Так же ведут себя
и аргонавты. Главная пища тремоктопусов (как у аргонавтов и оцитоэ) — план
ктонные крылоногие и киленогие моллюски, взрослые самки могут охотиться
на бокоплавов и мелкую рыбу. В руки ученых взрослые особи попадаются до
вольно редко: существующие орудия лова на них просто не рассчитаны. А мо
лодь в уловах относительно обычна, значит, этих головоногих в океане не так
уж мало.
В роде тремоктопусов есть еще один вид — студенистый тремоктопус (Тгет-
octopus getatus). Он настолько прозрачен, что сквозь живого осьминога мож
но читать газету. Это более глубоководный (мезопелагический) вид, распрос
транен приблизительно так же, как оцитоэ, в субтропиках обоих полушарий.
В водах России не обнаружен.
ОСЬМИНОГ С ПЛАВАТЕЛЬНЫМ ПУЗЫРЕМ
Плавательный пузырь, скажете вы, имеется у рыб. Откуда ему быть у ось
минога? Оказывается, есть пелагический осьминог с плавательным пузырем!
Это оцитоэ бугорчатая (Ocythoe tuberculata) — единственный род и вид осо
бого семейства Ocythoidae.
Самки крупные, длина мантии до 35 см, с руками — до 83 см, а самцы
карликовые, вдесятеро мельче самок, до 2 - 3 см. Тело оцитоэ овальное, плот
ное, мускулистое, недаром на английском языке его называют «осьминог —
футбольный мяч». Глаза крупные; руки длинные и тонкие, спинная и брюшная
пара гораздо длиннее боковых; присоски мелкие, в два ряда; почти отсутству
ет перепонка между руками, обычно очень хорошо развитая у осьминогов.
Взрослые самки ярко окрашены, темнее на спине и светлее на брюхе (защит
ная окраска, типичная для пелагических рыб), и хорошо меняют цвет. Кожа на
брюшной стороне мантии у взрослых самок украшена пересекающимися хря
щеватыми гребнями, которые в местах пересечения образуют бугорки (потому
и название «бугорчатая»); спинная сторона гладкая. Самцы тоже гладкие. За-
мыкательный аппарат, соединяющий у кальмаров и каракатиц мантию с во
ронкой, почти у всех осьминогов отсутствует — мантия и воронка прочно сра
стаются вместе, а у оцитоэ он развит и по форме напоминает кнопку, что на
куртках.
http://jurassic.ru/
Осьминог с плавательным пузырем
169
Плавательный пузырь, орган регуляции плавучести, имеется только у са
мок, самцы такой ценной вещи лишены. Располагается он внутри мантийной
полости (на спинной стороне, над пищеводом и зобом) и соединен с мантий
ной полостью протоком. Его стенки у неполовозрелых самок толстые, студе
нистые и перистальтически сокращаются (как у нас кишечник), а у зрелых са
мок, вынашивающих яйца, — тонкие, не такие студенистые, пузырь у них по
стоянно раздут. Газы, видимо, выделяются в полость пузыря из крови.
Оцитоэ — океанический пелагический вид, обитает в Атлантическом, И н
дийском и Тихом океанах и Средиземном море, приблизительно от 4 0 - 4 5 ° с . ш .
до 4 5 - 5 0 ° ю . ш . , но не в сплошной полосе, а только севернее и южнее тропи
ческой зоны, в субтропиках. В водах России встречается в Тихом океане к юго-
востоку от Малой Курильской гряды. Субтропические (на языке океанологов —
центральные) зоны малопродуктивны, пища там в дефиците, поэтому оцитоэ
немногочисленны, а значит, плохо изучены. Но зато раз там мало пищи —
мало и хищников. Для почти беззащитных осьминогов это хорошо.
Живут оцитоэ в толще воды. Личинки обитают в довольно обширном
слое — в эпипелагиали и верхней мезопелагиали (примерно 0 - 5 0 0 м), моло
дые и взрослые особи, особенно по ночам, — в самых верхних слоях воды, что
естественно при наличии плавательного пузыря.
У малюток-самцов есть одна особенность, не известная ни у кого из дру
гих осьминогов, кроме них да самцов аргонавтов: они обычно живут в про
зрачных норках — пустых домиках пелагических оболочников (бочоночни-
ков и сальп) или даже в живых оболочниках. Как они находят и занимают эти
домики, никто не знает. Интересно, что когда подводный пловец приближает
ся к домику, малыш выскакивает из него, а когда любопытствующий наблюда
тель отплывет подальше — вновь забирается в прозрачное убежище.
У зрелых самцов правая третья (брюшно-боковая) рука видоизменяется
для спаривания, но не только на конце, а целиком, и развивается, как и у тре
моктопусов, в подкожном мешке под глазом, при этом создается впечатление,
что у молодого самца лишь семь рук. При созревании гектокотиль выходит из
мешка и оказывается длиннее всего тела самца с руками. Гектокотиль имеет
два ряда присосок и длинный семенной мешок, заполненный спермой. При
спаривании гектокотиль отрывается от тела самца, передается самке и посто
янно хранится в ее мантийной полости, а самец с оторвавшейся главной рукой
после спаривания погибает.
Самки созревают поздно и размножаются тоже раз в жизни. Спариваются
они, по-видимому, задолго до откладки яиц. Но, собственно говоря, оцитоэ
как раз яйца и не откладывают! Они, числом около 100 тыс., овальной формы
и размерами 1.75 на 1.0 мм, развиваются в чрезвычайно длинных яйцеводах
самки, а наружу выходят уже вылупившиеся личинки. Среди головоногих мол-
http://jurassic.ru/
170
Осьминоги
люсков такое «яйцеживорождение» есть только у оцитоэ и витрэледонеллы.
Недавно вылупившиеся личинки размером около 2 мм уже имеют различаю
щиеся по длине руки: верхняя и нижняя пары превосходят крохотные боко
вые, но бугорки и гребни на брюшной поверхности мантии самок заметны толь
ко при длине мантии 10 мм, а вполне развиты лишь при 50 мм.
Оцитоэ — одиночные животные. Самцы и особенно самки быстро плава
ют с помощью воронки, нейтральная плавучесть способствует скорому движе
нию. В покое все руки самки закинуты за голову и протягиваются вдоль ман
тии до самого ее конца. Верхне-боковые края широкого мантийного отвер
стия самки имеют дуговидный изгиб, и при плавании эти верхне-боковые углы
образуют вместе со спинными частями основания воронки («крыльями») не
что вроде двух дополнительных воронок. Вода из мантийной полости выходит
не только через расположенную под головой воронку, как обычно у головоно
гих, но и через эти две «спинные воронки». Они могут направлять воду впе
ред, назад, вверх и в стороны и эффективно вместе с основной воронкой у п
равляют плаванием. Три воронки и «плавательный пузырь» — уникальные
особенности оцитоэ.
Самки совершают небольшие суточные вертикальные миграции. Питают
ся, по-видимому, днем в толще воды (до 1 0 0 - 2 0 0 м), а ночью всплывают к
поверхности. Пища их — прозрачные планктонные брюхоногие моллюски,
крылоногие и киленогие. Взрослые самки могут охотиться и на рыбу, которую
хватают руками спинной пары, выбрасывая их из-за спины, как каракатица —
щупальца.
Оцитоэ — моллюски редкие и не промысловые.Самый первый добытый
учеными экземпляр — типовой экземпляр, или голотип (его описал в 1814 г.
французский зоолог Рафинеск, труды которого академик Лев Семенович Берг
назвал «бездарными и справедливо забытыми писаниями»), не был сохранен
в музее, как положено, а был сварен и съеден. Впрочем, по словам Рафинеска,
он оказался вкусным.
АРГОНАВТЫ — ХРУПКИЕ И УДИВИТЕЛЬНЫЕ
Род аргонавтов (Argonauta) — единственный род наиболее эволюционно
продвинутого семейства головоногих моллюсков Argonautidae и единствен
ный род головоногих, у которых самки — и только самки — строят раковину,
причем в полном смысле слова своими руками. Самцы раковин не имеют. Дли
на мантии у самок достигает 12 см, а самцы крохотные, их мантия чуть больше
1 см, общая длина с руками до 2 см. Раковина однокамерная, сжатая с боков,
http://jurassic.ru/
Аргонавты — хрупкие и удивительные
171
известковая, с плоским килем, несущим два ряда бугорков, и ребристыми бо
ковыми сторонами. Блестящая и очень красивая, она не имеет ничего общего
с раковинами других моллюсков, в том числе наутилуса: у тех раковину выде
ляет край мантии, а у аргонавтов — кожа спинных рук. Раковина настолько
тонка и хрупка, что на английском языке аргонавта называют бумажным на
утилусом. Самка начинает строить раковину еще в молодости, надстраивает ее
всю жизнь, живет в ней и вынашивает потомство, а покидает только в состоя
нии агонии, но и тогда еще может влезть в нее обратно.
Мантия аргонавтов мускулистая, коническая, гладкая, у самок ее задний
конец загнут вверх соответственно завитку раковины. Глаза крупные, руки
длинные, с двумя рядами присосок, перепонка между руками практически от
сутствует. На концах спинных рук у самок имеется широкая сильно растяжи
мая кожная лопасть — вот ею-то они выделяют и формуют раковину, а бугор
ки и ребра на ней — следы работы присосок. Обычно самка сидит в раковине,
распластав лопасти спинных рук на всю ее поверхность, тогда как другие руки
засунуты внутрь, а наружу выступают глаза, клюв да конец длинной мощной
воронки. Мантия и воронка соединяются мантийно-вороночным замыкатель-
ный аппаратом в Форме кнопки. Окраска аргонавтов яркая, пестрая, преобла
дают коричневые или пурпурные тона, а распластанные по раковине лопасти
на концах спинных рук обычно белоснежные, но могут мгновенно становиться
темно-бордовыми.
Род включает 4 - 6 видов, обитающих в тропиках и субтропиках. В водах
России аргонавты не отмечены, но три вида довольно часто и порой в значи
тельных количествах заносятся Цусимским течением в Японское море; вполне
вероятно, что один из них — аргонавт арго (Argonauta argo), самый крупный
вид рода (длина раковины до 28 см) — может в теплые годы встречаться в
заливе Петра Великого и даже у о.Монерон.
Аргонавты живут в толще воды. Самки ночью поднимаются к самой повер
хности и пассивно дрейфуют. Чтобы не совершать лишних движений, они цеп
ляются за любой плавучий предмет — палочки, листья, перышки, кусочки пем
зы или битума, живых медуз, активно плавающих личинок ракообразных и т.п.
Медуз они используют чаще всего — крупные, удобные и плавают не быстро.
Можно сказать, что самки аргонавтов «скачут» на медузах, как всадник на ло
шади (только «лошадь» нередко куда больше всадника!). Подводный фото
граф М.Стрикланд пытался снять вблизи архипелага Мергуи в Андаманском
море (Индийский океан) маленького аргонавта A.hians, сидевшего на колоко
ле медузы, но аргонавт так умело маневрировал медузой, что она постоянно
оказывалась между ним и объективом фотокамеры и заслоняла его. Чтобы
сфотографировать маленького наездника, пришлось второму пловцу придер
живать медузу!
http://jurassic.ru/
172
Осьминоги
Но еще чаще самки цепляются друг за друга — держат одна другую рука
ми за спинную сторону раковины, так что образуются цепочки или плотики из
2 0 - 3 0 аргонавтов. Плавать на волнующейся поверхности океана рискованно:
иногда в домик самки попадает пузырек воздуха, и от него она обычно не мо
жет избавиться, ведь для этого нужно перевернуться вверх брюхом. Так что
бедняжка вынуждена все время дрейфовать на поверхности. Но в норме сам
ки днем опускаются в подповерхностные слои воды и активно охотятся. Они
очень подвижны и быстро плавают с помощью воронки. При испуге выбрасы
вают чернила — ставят «дымовую завесу». Подобно ранее описанным пела
гическим осьминогам тремоктопусам и оцитоэ питаются планктонными брю
хоногими моллюсками — крылоногими и киленогими, в неволе едят рыбу и
креветок. Если пищу поднести к распластанной по раковине лопасти спинной
руки, самка тут же схватит ее этой лопастью.
Самцы нередко живут в пустых домиках планктонных оболочников — сальп
и бочоночников, как самцы оцитоэ. Изменяется (гектокотилизируется) третья
сверху левая, а не правая, как обычно, рука самцов, но тоже целиком и тоже
развивается в подкожном мешке под глазом, создавая впечатление, будто у
молодого, даже новорожденного, самца лишь семь рук. При созревании эта
рука со множеством присосок выходит из мешка и разворачивается.
Дальше — картина уже знакомая читателю: в процессе спаривания гекто-
котиль отрывается от тела самца и передается самке; самостоятельно, с помо
щью присосок, он переползает по ее телу в мантийную полость и хранится
там, подобно сперматофору, не исключено, что до конца жизни самки. Часто
у нее оказываются 2 - 3 гектокотиля. Внешне они похожи на каких-то пара
зитических червей с массой присосок. В начале прошлого века их и считали
паразитами (напомним, что гектокотиль в переводе с греческого — стопри-
сосочник). Самец погибает после спаривания, обычно самка попросту по
едает его.
Яйца мелкие, одни из самых мелких среди головоногих, их длина (без сте
белька) 0 . 7 - 0 . 9 мм. Самка сплетает яйца стебельками в комок и вынашивает
эту яйцекладку в раковине у себя за спиной, между задним концом тела и
задней стенкой раковины, придерживая ее закинутыми назад руками. В зави
симости от размера самки кладка содержит несколько тысяч или десятков тысяч
яиц. В самых теплых тропических водах кладка состоит из трех отчетливых
порций яиц, находящихся на разных, но одинаковых в пределах порции, ста
диях развития — от начала дробления и до готовых к вылуплению личинок,
уже активно меняющих цвет. А это значит, что инкубация длится трое суток и
самка каждую ночь выпускает порцию личинок и откладывает новую порцию
яиц. В более прохладных водах инкубация длится дольше, соответственно и
количество порций яиц больше.
http://jurassic.ru/
Аргонавты — хрупкие и удивительные
173
Самка начинает откладывать яйца еще в молодости, вскоре после пост
ройки первоначальной раковины, и продолжает делать это до конца жизни, не
прекращая питаться, расти и надстраивать раковину, что не свойственно сам
кам большинства других головоногих. Личинки погружены в прозрачный сту
денистый чехол, из которого торчат лишь кончики рук. По мере роста самки
начинают совершать суточные вертикальные миграции. Крупные виды арго
навтов — аргонавт арго (A.argo) и аргонавт бугорчатый (A.nodosa) — имеют
длину раковины до 25 см и больше; иногда они встречаются вблизи берегов в
огромном количестве, и, бывает, их раковины прибой тысячами выбрасывает
на пляжи. Другие, мелкие виды (A.boettgeri, A.hians), с раковиной коричнево
го цвета и длиной до 5 - 1 0 см обычно водятся в открытом океане и редко при
б л и ж а ю т с я к б е р е г а м .
Крупные раковины аргонавтов высоко ценились коллекционерами еще с
античных времен. Особенно красива снежно- или жемчужно-белая раковина
аргонавта арго. Китайцы называют ее «белое гнездышко морского конька».
Раковина бугорчатого аргонавта, белая в передней части, вблизи устья, и ко
ричневая в задней, тоже очень изящна.
http://jurassic.ru/
http://jurassic.ru/
НАУТИЛУС В АКВАРИУМЕ
Наутилус — «живое ископаемое», единственный доживший до наших дней
род четырехжаберных наружнораковинных головоногих моллюсков; принад
лежит обширной группе Nautiloidea, процветавшей в морях палеозоя и мезо
зоя. Это довольно крупное животное с красивой раковиной — снаружи она бе
лая с извилистыми красно-коричневыми полосами, а внутри перламутровая.
Диаметр раковины 2 0 - 2 3 см, вес животного — до 1.4 кг. Из-за прекрасного
перламутра раковины наутилусов высоко ценятся, из них делают великолепные
ювелирные изделия — чаши, кубки, светильники и т. д. Если распилить ракови
ну вдоль по средней линии, можно видеть, что она состоит из многочисленных
свернутых спиралью камер, которые разделены перегородками — септами. Пос
ледняя, самая крупная камера — жилая, в ней помещается тело животного; дру
гие заполнены жидкостью, а самые старые — газом. Через все камеры по сред
ней линии тянется сплошная трубка с полупроницаемыми стенками, внутри нее
проходит сифон — обильно снабженный кровеносными сосудами вырост зад
ней части тела, орган, регулирующий плавучесть. На голове животного распо
ложены глаза и многочисленные щупальца, лишенные присосок и способные
вытягиваться и втягиваться в особые чехлы; щупальца выполняют разные фун
кции и объединены в несколько обособленных групп. Сверху на голове нахо
дится толстая складка кожи, капюшон, снизу — воронка. Наутилус может цели
ком втягиваться в раковину, при этом капюшон прикрывает устье, подобно кры
шечке улитки. В отличие от всех других современных головоногих моллюсков, у
наутилуса не одна, а две пары жабр, предсердий и почек, воронка же представ
ляет собой не срощенную трубку, а свернутую фунтиком складку мантии.
Семейство наутилид известно с триаса, род наутилус — с мела (соответ
ственно 2 4 5 - 2 0 8 и 1 4 6 - 6 5 млн лет назад). В современной фауне он представ
лен двумя родами и четырьмя-пятью видами. Наиболее многочисленный и ши
роко распространенный вид — Nautilus pompilius. Да, да, тот самый наутилус
помпилиус! Он встречается, иногда в большом количестве, на востоке Индийс
кого океана у Андаманских и Никобарских о-вов, в водах Восточной Индоне-
П р и р о д а . 1978. №7. С.43-50.
http://jurassic.ru/
176
Наутилус
зии, Филиппин, на рифах Южно-Китайского моря, у Новой Гвинеи, Северной
Австралии, в Меланезии, Западной Микронезии и в самых западных районах
Полинезии (до Фиджи и Самоа). Второй по численности вид — Nautilus тасго-
mphatus — распространен только у Новой Каледонии и прилегающих остро
вов. Остальные виды редки.
С конца X V I I — начала X V I I I в. наутилус привлекал пристальное внима
ние зоологов и, не в меньшей степени, палеонтологов, которые искали в его
образе жизни ключ к познанию биологии вымерших наружнораковинных го
ловоногих моллюсков. Однако изучить образ его жизни было нелегко, так
как места, где водятся наутилусы, весьма удалены от научных центров. И до
сих пор поездка в те края более похожа на рискованное приключение, чем
на обычную работу биолога. К тому же единственный способ добычи наути
лусов — ловушки, подобные рачьим вершам. В сети и тралы современных
экспедиционных судов наутилусы попадаются как редчайшее исключение.
Экзотические места обитания наутилусов удавалось посетить немногим био
логам, причем большинство из них могло лишь собрать животных (обычно
купить у туземцев), зафиксировать и отправить на родину для дальнейшего
исследования. В результате морфология и анатомия наутилусов известны
довольно хорошо, но об их экологии и физиологии до последних лет суще
ствовали крайне отрывочные и не всегда достоверные сведения, а об эмбри
ологии и поведении вообще ничего не было известно.
Неоднократные попытки довезти живых наутилусов до крупных научных
центров и содержать их там в аквариумах большого успеха не имели. В 1939 г. с
Новой Каледонии в Сиднейский аквариум был доставлен один наутилус, кото
рый прожил всего две недели. В 1961 г. четырех наутилусов отправили с Новой
Каледонии в Монако — живым добрался один, проживший в аквариуме два
месяца. Лишь в знаменитом аквариуме супругов Катала, находящемся в Нумеа,
главном городе Новой Каледонии, наутилусы с 1958 г. обитают почти постоян
но. Хотя отдельные животные редко выживали более полутора-двух месяцев,
получать новых не составляло большого труда: ведь для этого достаточно вече
ром выйти на лодке за окаймляющий Новую Каледонию барьерный коралловый
риф и опустить на дно наживленную ловушку, а утром — пожалуйста вам наути
лус! Большинство работ по экологии наутилусов было выполнено именно здесь.
Но аквариум Катала не научное учреждение, а частное зрелищное предприя
тие, открытое для туристов и существующее главным образом за счет энтузи
азма его основателей и руководителей. Лишь относительно недавно аквариум
был передан в подчинение Управления научных и технических исследований
заморских территорий Франции. Напомним, что в Новой Каледонии водится
только N.macromphaius, в то время как большинство анатомо-морфологических
исследований выполнено на самом распространенном виде N.pompiiius.
http://jurassic.ru/
Наутилус в аквариуме
177
Американская исследовательница Н.Хейвен попыталась изучить биологию
N.pompiiius на Филиппинах. В одном городке на берегу пролива Таньон (о.Нег
рос) при помощи четырех рыбаков, промышлявших исключительно наутилу
сов (понемногу, но постоянно), ей удалось собрать чрезвычайно интересный
материал по распределению этого вида на разных глубинах, сезонному циклу
размножения, соотношению полов и др. В клетках,установленных на дне моря
и периодически поднимавшихся для осмотра, наутилусы жили до полугода, но
в аквариумах с проточной водой они чувствовали себя хорошо лишь в случае,
если температуру снижали с 3 0 - 3 1 ° С (такова она на поверхности у о.Негрос)
хотя бы до 2 3 ° . В небольшом филиппинском поселке не было достаточно мощ
ного холодильника, и наутилусы жили в аквариумах не более двух суток. Ис
следовательница смогла, однако, провести небольшие наблюдения за суточ
ным циклом активности животных, механизмом плавания, питанием и т.д.
Успех пришел лишь тогда, когда были разработаны способы перевозки
наутилусов воздушным транспортом в полиэтиленовых пакетах, наполненных
кислородом, а также техника их содержания в аквариумах. По воздуху наути
лусов доставляли в Монакский аквариум, аквариум Вайкики в Гонолулу, морс
кой аквариум в Токио (где в 1977 г. был установлен первый зарегистрирован
ный мировой рекорд длительности их содержания в неволе — 273 дня, теперь
давно уже побитый) и во множество других.
В Японию было доставлено шесть взрослых N.macromphalus, три самца и
три самки. Их поймали ловушками у побережья близ Нумеа в июне 1976 г.,
месяц держали в аквариуме Катала, а затем перевезли самолетом в Токио и
поместили в экспозиционный зал морского аквариума Иомиуриленд (увесе
лительного центра одной из крупнейших японских газет «Иомиури», подобно
го американскому Диснейленду). Но это мероприятие было не только реклам
ным. Сразу же после доставки наутилусов в Токио был организован комитет
экспертов-консультантов в составе нескольких видных специалистов — зоо
логов, палеонтологов, гистологов, знатоков аквариумной техники и др. Коми
тет опубликовал серию научных статей, в которых освещались условия содер
жания наутилусов в аквариуме, результаты наблюдений за их плаванием, пи
танием, спариванием и откладкой яиц, описывались механо- и хеморецепторы
щупалец, анализировался образ жизни наутилусов и др.
В двухтонном аквариуме из оргстекла с замкнутой циркуляцией воды все
основные ее параметры — температура, соленость, содержание кислорода и
аммиачного азота, рН — поддерживались в узких пределах. Самым важным
параметром для наутилусов оказалась температура. Сначала ее установили на
уровне 18.5°С, но после гибели первого наутилуса снизили до 1 7 ° . Однако и
она оказалась слишком высокой — после трехмесячного пребывания в Токио из
шести наутилусов в живых осталось лишь два. Когда температуру снизили до
12 Г о л о в о н о г и е
http://jurassic.ru/
|