160
Осьминоги
ГЛУБОКОВОДНЫЙ о с ь м и н о г
СВЕТИТ ПРИСОСКАМИ
Глубоководные плавниковые осьминоги, которые уже описаны нами, дол
гое время считались редкими и экзотическими обитателями океанского дна.
В последние десятилетия, с применением больших глубоководных тралов,
подводного фотографирования и, в особенности, обитаемых аппаратов, ста
ло ясно, что эти животные весьма обычны, широко распространены и места
ми многочисленны. Многие черты строения резко отличают их от обыкно
венных осьминогов: пара больших весловидных плавников по бокам тела,
один ряд присосок на руках и ряд длинных усиков с каждой стороны от при
сосок, глубокая перепонка между руками, доходящая почти до их концов (у
обыкновенных осьминогов плавники и усики отсутствуют, перепонка гораз
до короче).
Резко различается и строение присосок. У обыкновенных осьминогов они
работают, как всем известный вантуз. Вантуз надо приставить резиновой чаш
кой к стоку кухонной раковины, прижать, отпустить — и вся грязь из стока
вытянется наружу. Осьминог прикладывает присоску к захватываемому пред
мету, сокращает ее мышцы, выжимает из чашки-присоски воду, затем расслаб
ляет мышцы — в чашке создается разрежение, и гидростатическое давление
прочно прижимает присоску к предмету. Но у плавниковых осьминогов при
соски сильно модифицированы: большинство похожи на конусы, заканчиваю
щиеся крохотным устьем, другие, напротив, резко увеличены и уплощены, по
добно лепешкам, или имеют шаровидную форму. Часть конусовидных присо
сок, как и присоски обыкновенных осьминогов, имеют воронку с отверстием в
центре, но воронка эта крошечная, а отверстие не ведет в чашку — чашки
попросту нет. У других же присосок даже отверстия нет, так что они напоми
нают маленькие блюдца. Естественно, такие присоски не могут ни к чему при
лепиться. Для чего же они служат?
В начале 1 9 8 0 - х годов английские зоологи Р.Дж.Олдред, М.Никсон и
Дж.З.Янг предположили, что модифицированные присоски плавниковых ось
миногов — это своеобразные органы свечения, фотофоры. Но через два года
они перепроверили свои выводы и установили, что тот непонятный орган в
основании прозрачной присоски, что они признали за фотофор, — нервный
ганглий, а крупные клетки, которые они первоначально сочли светящимися,
на самом деле — видоизмененные нервные клетки.
Позднее плавниковых осьминогов многократно наблюдали из подводных
обитаемых аппаратов, но всегда — при свете прожекторов. И вот, наконец,
П р и р о д а . 1999. №11. С . 4 2 - 4 3 .
http://jurassic.ru/
Глубоководный осьминог светит присосками
161
исследователи догадались пойманного осьминога поместить в аквариум и
выключить свет. Осьминог светился — причем именно присосками!
Это был Stauroteuthis syrtensis, обитатель придонного слоя на материко
вом склоне Северной Атлантики. Его «портрет» был сделан из глубоководного
аппарата сотрудниками Института океанологии им.П.П.Ширшова РАН (см. «Глу
боководные осьминоги из иллюминатора подводного аппарата»). Американс
кие исследователи наблюдали из подводного аппарата «Джонсон Си-Линк»
трех осьминогов вблизи залива Мэн у северо-восточного побережья США на
глубине 7 0 0 - 8 2 0 м. Двух осьминогов поймали (мастерская работа пилотов
аппарата), и один из них прожил некоторое время в аквариуме на борту суд
на-матки «Эдвин Линк». Статью об этом написали С.Йонсен, Э.Уиддер (Океа
нографический институтХарбор-Бранч в Форт-Пирсе, Флорида) и Э.Балзер (Ил-
линойский Веслианский университет в Блумингтоне).
Когда осьминога потрогали и выключили освещение, он засветился сла
бым зеленовато-голубым светом, типичным для морской биолюминесценции
(максимум лучеиспускания на длине волны 470 нм). Свечение длилось около
5 мин. Отдельные присоски либо непрерывно испускали тусклый свет, либо
светились короткими, но яркими вспышками каждые 1 - 2 с. Свет давали толь
ко присоски. Исследователи пытались добиться, чтобы осьминог к чему-ни
будь прилепился, но безуспешно — оказалось, что присоски неспособны при
сасываться! Их строение оказалось типичным для плавниковых осьминогов:
толстая прозрачная коническая ножка с крошечным «блюдцем» на верхушке,
по краю «блюдца» ряд крючковидных зубчиков, а в центре узкий глубокий
канал — вот все, что осталось от чашки присоски. В ее основании действи
тельно находится нервный ганглий, но вся сложная мускулатура обычных ось-
миножьих присосок — продольная, кольцевая и радиальная — редуцирована
и замещена светопроизводящими клетками, фотоцитами. Иными словами, это
присоска, мускулатура которой превратилась в светящуюся ткань!
Если у кальмаров биолюминесценция — явление вполне обычное, то у
обыкновенных осьминогов — очень редкое. Известно, в частности, семейство
прозрачных глубоководных пелагических осьминогов Bolitaenidae, самки ко
торых носят яйца на руках около рта. Перед размножением у зрелых самок
вокруг рта развивается светящееся кольцо. Предполагается, что с помощью
этой «светящейся губной помады» (см. следующий рассказ) самки примани
вают самцов. Так вот, этот орган свечения развивается у них из окружающей
рот мускулатуры. У молоди и самцов никакого следа светящегося органа нет.
Вероятно, нечто подобное произошло в ходе эволюции и с присосками
плавниковых осьминогов. Только у них, по-видимому, светятся особи обоих
полов и всех возрастов. По мнению исследователей, свечение выполняет две
функции: внутривидовое опознавание и привлечение потенциальных жертв,
11 Г о л о в о н о г и е
http://jurassic.ru/
162
Осьминоги
мелких веслоногих ракообразных. Веслоногие рачки хорошо приманиваются
слабым светом, а зеленовато-голубой свет плавниковых осьминогов дальше
всего проникает сквозь водную толщу. Прикоснувшись к присоске, рачок по
падает в слизистую пленку, выделяемую железами присоски и растянутую на
усиках. Облепленную слизью добычу осьминог отправляет в рот.
По словам Э.Уиддер, ставротейтис (его длина с руками достигает трети
метра), питающийся рачками меньше миллиметра, походит на енота, который
взялся ловить комаров. Но если бы комары летели на свет подобно бабочкам,
такой способ питания вполне имел бы смысл!
СВЕТЯЩАЯСЯ ГУБНАЯ ПОМАДА
И ГЛАЗА — ПОДЗОРНЫЕ ТРУБЫ
У некоторых семейств глубоководных пелагических осьминогов есть ин
тересные биологические особенности. Одно из таких семейств — болитениды
(Bolitaenidae). Оно включает три рода и вида: япетелла прозрачная (Japetella
diaphana), болитена мелкоприсосковая (Bolitaena microcotyla) и эледонелла
крохотная (ELedonelta рудтаеа), впрочем, она вовсе не крохотная, а довольно
крупная. Это мелкие или средних размеров (длина мантии до 20 см) головоно
гие моллюски с яйцевидным телом и короткими, не длиннее туловища, рука
ми. Присоски расположены в один ряд, и часть из них имеет бочонковидную
форму. Голова небольшая с эллиптической формы глазами. Радула — ремне-
видная лента в ротовой полости на языке, несущая многочисленные попереч
ные ряды хитиновых зубов, — необычна: зубы имеют форму гребешков. Это,
ясное дело, говорит о каких-то своеобразных особенностях питания, но вот о
каких именно, никто не знает. Хотя пелагические осьминоги живут в вечно
темных глубинах, чернильный мешок у всех у них имеется. Печень длинная,
узко-овальная, заостренная сзади, серебристого цвета, на печень других ось
миногов не похожа. Зато она меньше заметна для хищников, особенно когда
осьминог плывет вниз головой, а хищник находится выше или ниже него: при
таком ракурсе печень превращается в точку!
Болитениды распространены в тропиках и субтропиках Мирового океана,
но прозрачная япетелла обитает и в северной части Тихого океана, и в субар
ктических водах — в глубоководных районах Берингова и Охотского морей, с
тихоокеанской стороны Камчатки и Курил, в заливе Аляска. Личинки и молодь
болитенид встречаются в весьма обширной толще воды — от 100 м до не
скольких километров, преимущественно глубже 200 м; взрослые особи живут
на глубинах от 6 0 0 - 8 0 0 до 3 0 0 0 - 4 0 0 0 м и больше. Суточных миграций не со-
http://jurassic.ru/
Светящаяся губная помада и глаза — подзорные трубы
163
вершают. Молодь слабо окрашена, у взрослых преобладают коричнево-фи
олетовые или красные тона. При половом созревании у самок резко увеличи
вается количество хроматофоров (крохотных органов изменения окраски, со
стоящих из наполненного цветным пигментом мешочка с нервами и мышцами,
которые могут расширяться или сужаться по нервному сигналу), и самки ста
новятся темно-фиолетовыми или красно-коричневыми. Особенно темнеет внут
ренняя сторона глубокой перепонки между руками.
Но самое необычное вот что: у созревающих самок мускулатура вокруг
рта преобразуется в орган свечения (фотофор), имеющий кольцевую форму и
яркий зеленовато-желтый цвет (когда смотришь на него при дневном освеще
нии), а в темноте он испускает сильный зеленовато-голубой свет. Ну просто
светящаяся губная помада! У зрелых самок кольцо довольно широкое — от
рта до первой присоски на руках. Преобразование мышечной ткани в светя
щуюся — очень необычная черта. Разводя руки в стороны и сводя их вместе,
самка открывает и закрывает свет, подобно подвижным ширмам судового сиг
нального прожектора. Так она приманивает самцов. У самцов и молодых са
мок фотофора нет, зато слюнные железы у самцов намного крупнее, чем у са
мок (может быть, они слюной самку привлекают?).
Спаривание и нерест происходят на больших глубинах, в батипелагиали.
Специального видоизменения одной из рук самца для спаривания у одних
видов вовсе нет, у других выражено слабо. Семенные пакеты (сперматофоры)
самец переносит на ротовую мембрану самки, ту самую, которая светится. Яйца
длиной 2 - 3 мм, овальные, с длинным стебельком. Самка склеивает их стебель
ками в гроздь и носит эту гроздь на спинных руках перед ртом до самого вы
лупления личинок. При этом она, естественно, не питается и, конечно, не
светится. Перед нерестом самки поднимаются несколько выше обычного го
ризонта обитания взрослых животных, иногда метров на 5 0 0 .
Личинки вылупляются при размере 2 - 3 мм. Они окружены липким слизи
стым чехлом, из которого выступают лишь кончики коротких ручек. Чехол об
легчает парение личинок в воде, с возрастом он исчезает. Молодые и взрос
лые болитениды плавают по принципу медузы: набирают воду между руками,
потом сжимают руки и выбрасывают воду наружу. Питаются зоопланктоном,
мелкой рыбой и пелагическими осьминогами, крупную добычу ловить, веро
ятно, неспособны.
Другое семейство глубоководных пелагических осьминогов — амфитре-
тиды (Amphitretidae). Это тоже студенистые животные с почти стекловидно-
прозрачным телом. У маленького амфитретуса пелагического (Amphitretus
pelagicus) между тончайшей кожицей с редкими хроматофорами и слоем сильно
редуцированных и оводненных мышц располагается толстый слой студенис
того вещества — осьминог заключен в него, как в слизистый чехол. Наружу из
II
http://jurassic.ru/
164
Осьминоги
слоя студня выступают лишь кончики рук, устье воронки и верхушки глаз. Гла
за маленькие, но необыкновенные: трубчатые, как подзорные трубы (телеско
пические), сидят на верхней стороне головы, на самой маковке, сближены ос
нованиями и расставлены верхушками наподобие буквы V, вроде рогов у сте
реотрубы, и смотрят вверх. Но обычно амфитретус плавает вниз головой, так
что глаза смотрят вперед. Для чего нужны столь странные глаза, совершенно
непонятно: не так велика дальность видения в воде, чтобы их и в самом деле
можно было использовать как стереотрубу!
Мантия (ее длина до 9 см) срастается с головой и воронкой, а мантийное
отверстие — лишь две овальные щели по бокам головы. Отсюда и название
«амфитретус», что означает «отверстия по бокам». Воронка очень длинная, не
прирастает снизу к голове и может поворачиваться в разные стороны, следо
вательно, маневренность х о р о ш а я . Руки на 2 / 3 длины соединены перепон
кой — значит, тоже по способу медузы плавает. Присоски в один ряд, мелкие
и далеко расставленные. Фотофоров нет. Радула гребенчатая, как у болите-
нид. Только у этих двух семейств она имеет столь странную форму.
Амфитретусы распространены в мезопелагиали и батипелагиали тропи
ков и субтропиков Индийского и Тихого океанов, а также в субантарктических
водах. Их клювы находили в желудках кашалотов в Тихом океане у Курильских
о-вов, но вероятно, что осьминоги были съедены кашалотами где-то в водах
Японии. Эти одиночные животные неспособны к быстрому плаванию. Суточ
ных вертикальных миграций они не совершают, питаются предположительно
мелким планктоном.
Размножаются на глубинах. У самца видоизменяется для спаривания пра
вая брюшно-боковая (третья сверху) рука; измененная часть очень узкая и
длинная, помещается на боковой стороне руки; ее конец крючковидно изог
нут, а приспособленный для захватывания сперматофора пальцевидный вы
рост находится не на конце, как обычно, а приблизительно в середине руки.
Тоже уникальное устройство, и как функционирует — тоже неясно. Яйца круп
ные, около 5 мм. Молодь похожа на взрослых и живет в верхних слоях воды.
Третье семейство прозрачных осьминогов — витрэледонеллы (Vitreledo-
nellidae), т.е. стекловидные маленькие эледоны (эледона — род мясистых дон
ных промысловых осьминогов, и единственное, что у них общего с витрэледо-
неллами — расположенные в один ряд присоски). Витрэледонелла стеклян
ная (Vitreledonella richardi) — единственный род и вид семейства. По внешне
му облику и образу жизни это типичные глубоководные пелагические осьми
ноги, некрупные (длина мантии до 1 1 см, с руками — до 45 см), студенистые,
но их радула обычного строения, как у других осьминогов.
Тело витрэледонеллы прозрачное, как стекло, и почти бесцветное. Руки в
2 - 3 раза длиннее мантии, присоски на них сначала (ближе ко рту) сильно
http://jurassic.ru/
Маленькие ужасные осьминоги: в молодости стрекаются, позже обманывают 165
расставлены, потом сближены и резко увеличены, затем снова мельчают к кон
цам рук. Глаза маленькие, почти прямоугольной формы, смотрят вбок. Они да
леко отстоят от мозга и соединены с ним очень длинными оптическими нерва
ми, которые прекрасно видны через прозрачные ткани головы. Фотофоров нет.
У самцов видоизменяется левая брюшно-боковая рука, ее кончик лишен при
сосок и отделяется от несущей присоски части руки шаровидным вздутием с
крупным отверстием в центре.
Витрэледонелла — тропическо-субтропический космополит; личинки и
молодь этого вида обитают в верхних и средних слоях воды, взрослые живут
в глубине — до нескольких километров. Яйца (несколько сотен, длиной око
ло 4 мм) самка не выметывает в воду, а вынашивает в яйцеводах вплоть до
вылупления личинок, т.е. ей присуще живорождение! Для вымета личинок
самки поднимаются в средние слои воды. Личинки похожи на взрослых, но
одеты слизистым чехлом, облегчающим парение в воде.
Странные глубоководные осьминоги встречаются в Мировом океане не так
уж редко, но ловить их можно только большими пелагическими тралами; на
палубу они попадают мертвыми и изуродованными до неузнаваемости, так что
об их образе жизни мы мало что знаем. Столько странных и необычных черт
строения — и попробуй догадайся, для чего они нужны и как возникли!
МАЛЕНЬКИЕ УЖАСНЫЕ ОСЬМИНОГИ:
В МОЛОДОСТИ СТРЕКАЮТСЯ,
ПОЗЖЕ ОБМАНЫВАЮТ
Хочу рассказать о пелагическом осьминоге по названию тремоктопус
(Tremoctopus). В переводе это значит «ужасный осьминог». Что в нем ужасно
го — право, не пойму. По-моему, очень хорошенький.
Итак, тремоктопус. Единственный род семейства Tremoctopodidae. Это се
мейство близко к оцитоэ (Ocythoe, семейство Ocythoidae) и аргонавтам (Argo-
nauta, семейство Argonautidae), о них будет рассказано в следующих главах.
Самки крупные — длина мантии 3 0 - 5 0 см, общая длина до 1 - 2 м; самцы кар
ликовые — длина мантии до 1.5 см, общая — до 4 см. Тело плотное, мускули
стое, глаза крупные, кожа гладкая. Взрослые самки ярко окрашены: сверху
темно-сине-пурпурные, снизу светло-золотистые или серебристые; самцы и
молодь светлые. Осьминоги легко и быстро меняют цвет.
Руки у самок тремоктопусов резко неравных размеров: спинная пара обыч
но самая длинная, а брюшная самая короткая. Руки двух верхних пар соеди-
http://jurassic.ru/
166
Осьминоги
нены перепонкой, которая на спинных руках переходит в широкую пленчатую
оторочку, идущую до самых их концов. Вдоль оторочек параллельно руке про
тягивается цепочка крупных ярких глазчатых пятен (темная середина, окру
женная светлым колечком). У атлантического тремоктопуса фиолетового (под
вид T.violaceus violaceus) такой ряд один — с наружной стороны спинных рук;
у индотихоокеанского тремоктопуса изящного (подвид T.violaceus gracilis) их
три — два с наружной и один с внутренней стороны, а по внешнему краю ото
рочек тянется еще ряд небольших ярко-желтых пятен. Есть сообщение, что эти
пятна светящиеся, и если это так, то перед нами очень редкий случай свечения
у неглубоководных осьминогов. Благодаря оторочкам тремоктопус получил на
звание «осьминог-покрывало». На руках двух нижних пар перепонка очень
короткая. Присоски мелкие, в два ряда, на концах спинных рук самок они да
леко расставлены и каждая пара отделена от соседних поперечной бороздкой.
Мантия и воронка не срастаются, а соединяются мантийно-вороночным замы-
кательным аппаратом округлой или треугольной формы. На голове самки —
сверху и снизу у основания спинных и брюшных рук — есть две пары малень
ких щелевидных отверстий, ведущих внутрь головы, в подкожную полость; их
почему-то называют «водные поры». Для чего они нужны — непонятно.
Фиолетовый тремоктопус — тоже тропическо-субтропический космопо
лит; в водах России встречается в Тихом океане юго-восточнее Южных Ку
рильских о-вов. Личинки живут в верхних слоях воды (эпипелагиаль и верх
няя мезопелагиаль), молодые и взрослые особи по ночам поднимаются к са
мой поверхности.
А теперь — самое необычное. У личинок, молоди и самцов тремоктопусов
имеется оригинальный и никаким другим головоногим не свойственный спо
соб защиты от врагов. Они обрывают кусочки жгучих щупалец у ядовитых ки
шечнополостных сифонофор физалий (Physalia, их еще называют «португаль
ский военный кораблик» за чрезвычайно яркую и пеструю раскраску) и носят
их на руках, удерживая присосками. Верхняя часть колонии физалий пред
ставляет собой поплавок, так что они плавают по воле ветра и волн на самой
поверхности воды, часть поплавка — в воздухе, все остальное, в том числе
щупальца, — в воде. Так что тремоктопусу стоит только подобраться к физа
лий да общипать ее. Но каким образом сами осьминоги ухитряются не об
стрекаться? Яд физалий очень силен, рыбу он убивает за секунды, да и чело
веку может достаться: красные следы от легкого прикосновения щупалец
сохраняются на коже, как от удара плеткой, неделями, а уж боль-то какая жгу
чая! А тремоктопусики ведь малюсенькие, много ли им надо? Но вот как-то
ухитряются!
Самцы носят кусочки щупалец до половозрелости, самки же только в юно
сти (длина мантии до 1.5 см). Если взять такого осьминога в руку, ощущение
http://jurassic.ru/
Маленькие ужасные осьминоги: в молодости стрекаются, позже обманывают 167
как если бы притронулся к электрической батарейке. Конечно слабее, чем от
прикосновения целого щупальца физалии (они бывают многометровыми), но
чувствительно. Во всяком случае, для рыбы.
У взрослых самок тремоктопусов, которые щупальцами физалий уже не
вооружены, тоже есть уникальный способ защиты: при опасности они отбра
сывают кусок одной из спинных рук с одной присоской и одной или тремя (в
зависимости от подвида) глазчатыми пятнами. Такой кусок отламывается (ав-
тотомируется) по линии бороздки между последовательными парами присо
сок. Лишенный нервного контроля кусок руки мгновенно расширяется до раз
меров носового платка, и цветные пятна ярко вспыхивают. Внимание хищника
вольно или невольно переключается на внезапно возникший перед глазами
яркий предмет, самка же тем временем тихо скрывается. Поэтому у взрослых
самок концы спинных рук обычно оборваны и эти руки могут быть короче рук
второй пары.
У самцов видоизменяется для спаривания правая рука третьей пары; она
трансформируется целиком и, как у пелагического осьминога оцитоэ, разви
вается в подкожном мешке под глазом, так что кажется, будто у молодого сам
ца (даже новорожденного) лишь семь рук. Преобразованная рука, как уже
упоминалось, называется гектокотиль, в переводе с греческого — «стоприсо-
сочник», хотя присосок на ней не обязательно сотня. При созревании гекто
котиль выходит из мешка и разворачивается, при этом оказывается, что он
длиннее всего тела самца с руками. Его дистальная (дальняя от головы) часть
заполнена спермой и представляет собой семенной мешок. При спаривании
гектокотиль отрывается у своего основания от тела самца и самостоятельно, с
помощью присосок, переползает к самке; в ее мантийной полости он хранится
подобно сперматофору, причем у одной самки могут оказаться два или даже
три гектокотиля. Самец, лишившийся самой длинной руки, после спаривания
погибает, но может быть и съеден самкой.
Я й ц а т р е м о к т о п у с о в д о в о л ь н о к р у п н ы е , д л и н о й 3 . 0 - 3 . б , ш и р и н о й
1 . 8 - 2 . 1 мм. У каждого есть стебелек, самка сплетает их и формирует яйце
кладку размером до 20 см в длину и 1 0 - 1 3 см в ш и р и н у . Эту кладку из
1 0 0 - 1 5 0 тыс. яиц она носит на нижней стороне спинных рук, удерживая ее
присосками. Спинные руки выделяют маленькие известковые палочки, и к ним
крепятся яйца. Инкубация яиц в теплых тропических водах длится пять суток,
каждую ночь вылупляется порция личинок, и каждую ночь самка откладывает
очередную порцию яиц. Так что кладка четко делится на пять порций, и в каж
дой все яйца на одной и той же стадии развития. Самки созревают поздно и
размножаются, вероятно, раз в жизни. Недавно вылупившиеся личинки (дли
на мантии 1.5-2 мм) имеют длинные спинные руки с крупными присосками,
остальные руки до самых кончиков погружены в прозрачный кожный чехол.
http://jurassic.ru/
|