178
Наутилус
1 5 - 1 6 ° , моллюски почувствовали себя лучше. Один из них прожил еще полтора
месяца, а последняя самка умерла через 2 4 1 день после прибытия в Токио. За
время пребывания в аквариуме она восемь раз спаривалась и отложила девять
яиц; еще пять яиц отложила другая самка, но ни одно из них не развилось.
Какие же новые сведения были получены благодаря наблюдениям в Мона
ко, на Филиппинах, в Японии, США и других странах? Пожалуй, самое важное —
что жизнь наутилусов проходит в двух резко различающихся биотопах. Они рас
тут и созревают на значительных глубинах (от 1 0 0 - 2 0 0 до приблизительно 500 м)
при относительно низкой температуре (14-16°С), а размножаются на прогре
тых рифовых мелководьях (вероятно, не глубже 10 м при температуре 2 5 - 3 0 ° С ) .
Жизненный цикл наутилусов представляется следующим. Спаривание и
нерест — летом, с июня до августа-сентября. Спаривание происходит на глу
бинах порядка 5 - 5 0 м. В море его наблюдали и сфотографировали акваланги
сты капитана Ж.-И.Кусто, в аквариуме — японские ученые. Процесс этот длится
более суток, иногда свыше 30 часов. Самец и самка держатся голова к голове
под углом друг к другу. Нерест происходит через несколько недель после спа
ривания. Яйца самка откладывает поодиночке, по ночам, с перерывами в двое
или более суток. Они овальной формы, очень крупные (высота 2 0 - 4 0 мм, диа
метр 1 5 - 3 5 мм, вес 3 . 5 - 4 . 0 г). По размерам яиц с наутилусом могут сравниться
из всех головоногих только антарктические и глубоководные осьминоги Mega
ieledone и Benthoctopus, длина их яиц свыше 30 мм.
Плодовитость наутилусов чрезвычайно низкая — всего до десятка яиц. Они
покрыты плотной кожисто-хрящеватой оболочкой, подобной оболочке яиц брю
хоногих моллюсков-трубачей (Buccinidae), и прикрепляются к поверхности дна.
Самка выделяет продуцируемую специальными железами липкую полужидкую
массу, обрабатывает ее щупальцами, формируя оболочку яйца, и прикрепляет
его ко дну, придерживая до тех пор, пока оболочка не затвердеет. На поверхно
сти яйцевой оболочки заметны продольные бороздки — следы щупалец. Пери
од инкубации очень длителен, несмотря на высокую температуру. В аквариумах
Вайкики на Гавайях, Тоба и Сима в Японии инкубация яиц филиппинского
N.pompilius и N.belauensis с о-вов Палау в западной части Тихого океана длилась
при температуре 1 7 - 2 4 ° С около года и даже больше ( 1 0 - 1 4 мес). Из яйца
вылупляется вполне сформировавшийся маленький наутилус с раковиной ди
аметром около 2 см. Первое время он обитает на рифовых мелководьях, но
вскоре быстро уходит в глубину, где живет до наступления половозрелости.
Взрослые наутилусы — ночные животные. Днем они неподвижно лежат
на дне в темных укрытиях или висят, прикрепившись к скалам липкими щу
пальцами. С заходом солнца отправляются на охоту, перемещаясь вверх и вниз
вдоль склона, иногда выходя на глубины порядка 50 м (подробнее — в следу
ющем рассказе). Движутся наутилусы медленно и плавно. К быстрым переме-
http://jurassic.ru/
Наутилус в аквариуме
179
щениям они совершенно неспособны: подводный пловец в ластах легко догоня
ет наутилуса. Воронка служит и движителем, и рулем. Скорость регулируется
частотой реактивных выбросов воды и изменением диаметра устья воронки. На
утилусы плавают «спиной вперед» и лишь при схватывании добычи поворачи
ваются вперед головой. Они прекрасно регулируют свою плавучесть, по жела
нию могут становиться тяжелее или легче воды (спящий наутилус, приклеив
шийся щупальцами к стенке аквариума, подобен то грузилу, то поплавку). Это
достигается путем использования силы осмотического давления. Камеры ра
ковины, кроме жилой и нескольких самых старых, заполнены жидкостью, кон
центрация солей в которой значительно ниже, чем в морской воде. Когда жи
вотному нужно всплыть, одновалентные ионы, главным образом N a
+
и С1~ с по
мощью фермента Na-K-АТФазы, локализованной в сифональном эпителии, от
качиваются из камерной жидкости в сифон и далее в кровь. Под действием
осмотического давления частично обессоленная вода тоже поступает в сифон
и через почки выводится наружу. В камерах создается разрежение, раковина
становится легче, животное всплывает. Если нужно погрузиться, одновалент
ные ионы с помощью того же фермента перекачиваются из крови через сифо-
нальный эпителий в камерную жидкость, за ними поступает вода, камеры за
полняются, плавучесть становится отрицательной. Раковина наутилуса проч
ная, выдерживает гидростатическое давление до 6 0 - 7 0 атм, что соответствует
глубине 6 0 0 - 7 0 0 м. Благодаря механизму нейтральной плавучести наутилус
легко может перемещаться вертикально и неподвижно повисать в толще воды.
Зависший наутилус медленно покачивается взад-вперед, подобно маятнику.
Дело в том, что «поплавок» наутилуса расположен в верхней части раковины,
а тело — в нижней. Поэтому центр равновесия наутилуса в воде — центр пла
вучести — не совпадает с центром тяжести, а находится примерно в б см выше
него, что обеспечивает вертикальную устойчивость животного. Но точка при
ложения реактивной силы, возникающей при дыхании, расположена значи
тельно ниже центра тяжести и впереди вертикали, соединяющей центры тяже
сти и плавучести. Поэтому при каждом выдохе животное получает слабый ре
активный толчок назад — вертикали центров тяжести и плавучести расходят
ся, и образующаяся пара сил возвращает раковину в исходное положение.
В поисках пищи наутилус медленно плавает над самым дном, растопырив
щупальца, которые в вытянутом состоянии достигают 9 см. Н.Хейвен назвала
эту позу «кошачьими усами». Одна или две пары вентральных (брюшных) щупа
лец свисают вниз и при движении чуть касаются дна. На кончиках этих щупалец
располагаются особые хеморецепторные клетки, напоминающие клетки вкусо
вых сосочков языка млекопитающих. Питаются наутилусы малоподвижной или
неподвижной добычей. В их желудках находили остатки крабов, лангустов, кре
веток, рыб; в неволе они охотно едят размороженную рыбу и креветок. Очень
12*
http://jurassic.ru/
180
Наутилус
любят поедать сброшенные при линьке панцири лангустов и крабов — для
наутилусов это важный источник кальция, необходимого для постройки рако
вины. На активную подвижную добычу не обращают внимания. Вероятно, их
основная пища в природе — ослабленные или спящие животные и падаль.
Глаза наутилусов очень примитивные, построены по типу камеры-обску
ры, видят они плохо, на световые раздражения реагируют медленно и вяло.
Лучше реагируют на звуки (колебания воды), но главное их чувство — хемо-
тактильное, своего рода осязание, неразрывно соединенное с обонянием и
вкусом. Пищу они находят главным образом по запаху. Об этом убедительно
говорят наблюдения филиппинских рыбаков: в ловушки, наживленные цып
ленком, попадалось в среднем за ночь 3.5 наутилуса, а в наживленные ры
бой — 2 . 5 . На филиппинском о. Мактан (место гибели Фернандо Магеллана)
существует специальный туристский аттракцион — лов наутилусов на жаре
ную цыплячью ножку. Филиппинцы, не столь богатые, чтобы кормить наутилу
сов цыплятами, кладут в ловушки кусочки тухлой свинины, собачатину, мясо
акул, костистых рыб, лягушек, давленых морских ежей и т.п.
Когда наутилусы не заняты поисками пищи, они втягивают щупальца, за
исключением двух пар коротких, расположенных впереди и позади глаза. Эти
щупальца всегда вытянуты горизонтально и как будто настороже («щупальца
тревоги»). Гистологическое исследование показало, что они несут многочис
ленные механорецепторы и, видимо, служат для защиты открытых глаз наути
луса от повреждений. При тревоге наутилус разворачивается спиной к нару
шителю спокойствия, втягивается в раковину и закрывает устье капюшоном.
Исследования и наблюдения в аквариуме подтвердили, что щупальца наути
лусов специализированы и разные их группы несут разные функции.
Самцы наутилусов активнее, чем самки. Именно самцы чаще всего попадают
в ловушки, наживлены ли те цыпленком или чем-либо менее привлекательным.
Самки составляют в уловах в среднем лишь 5 - 8 % . Самцы частенько дерутся между
собой, пуская в ход мощный — до 3 см длины — черный клюв (у наутилуса он
гораздо крупнее, чем, скажем, у осьминога того же размера). Следы укусов не
редки на раковинах и самцов, и самок. Впрочем, наутилусы способны быстро
восстанавливать повреждение. В экспериментах у живых наутилусов под нар
козом выпиливали в 10 см от устья кусочек раковины 2 х 2 см, не повреждая
тканей мантии. Через полтора месяца моллюск полностью восстанавливал вы
резанный кусок, и «отремонтированный» участок не отличался от нормального.
В последние годы держать наутилусов стремится каждый уважающий себя
публичный морской аквариум (естественно, в богатых странах). Даже в крупных
зоомагазинах с морской живностью они бывают. Обычно заводят молодых — шанс,
что проживут подольше. Полтора-два года жизни в аквариуме стало нормой, а в
аквариумах Вайкики (Гавайи), в Нью-Йорке и в Сан-Диего (Калифорния) наути-
http://jurassic.ru/
Непоседливые наутилусы
181
лусы жили дольше трех лет ( 1 0 2 0 - 1 1 4 0 сут). Заказывают их, как правило, у од
ного и того же торговца с Филиппин и получают по почте. Торговец этот никому
не рассказывает, где он их ловит. Ведь практически везде, где добывают наути
лусов, в ловушки попадаются исключительно взрослые и в основном самцы. Вполне
понятно, почему там почти совсем нет молоди — взрослые самцы агрессивны.
Но ведь где-то должна водиться одна молодь, без самцов-агрессоров! Видимо,
именно такое место и нашел торговец — нашел, приватизировал и засекретил!
Наблюдения за наутилусами в аквариуме дали интересные сведения, од
нако многие существенные моменты до сих пор остаются невыясненными. Не
известен образ жизни молоди. Неясна продолжительность жизни наутилусов,
по одним данным — до трех лет, по другим — до 1 0 - 1 5 . Очень уж медленно
они растут: в неволе всего на 0 . 1 - 0 . 5 мм в сутки. Непонятно, в каком возрасте
они созревают, как часто самки поднимаются на мелководья для размноже
ния и почему их там никто не видел. Много неясного, но все это вопросы, на
которые при аквариумном содержании не ответишь. Возросший за последние
годы интерес, к исследованию наутилусов позволяет надеяться, что в недале
ком будущем они будут решены.
НЕПОСЕДЛИВЫЕ НАУТИЛУСЫ
Издавна считалось, что наутилусы с помощью своего высокоорганизован
ного гидростатического аппарата совершают суточные вертикальные мигра
ции, ночью поднимаясь на малые глубины, а днем опускаясь на большие.
Однако эксперименты показали, что регуляция плавучести осуществляется
очень медленно и наутилусы могут использовать свой гидростатический аппа
рат лишь для того, чтобы компенсировать увеличение массы раковины при
росте или, наоборот, уменьшение ее массы, если хищник откусит кусок. Наути
лус движется с помощью воронки, мускулатура которой несравненно слабее,
чем мускулатура мантии кальмаров или каракатиц. Раковина плохо обтекае
ма, сопротивление движению велико, поэтому скорость плавания низка. Од
нако наблюдения за перемещениями наутилусов в море показали, что они го
раздо подвижнее, чем предполагалось.
В 1 9 7 7 - 1 9 7 9 гг. миграции наутилусов N.belauensis на о-вах Палау изучали
путем мечения. Поймав моллюсков в ловушку типа верши, обсушив раковины и
наклеив на них кусочки пластика с номером, исследователи отпустили в море
свыше 700 особей. Многие из них затем были пойманы повторно, а некоторые
даже неоднократно. Максимальное время между мечением и повторной поим-
Природа. 1986. №11. С.109.
http://jurassic.ru/
182
Наутилус
кой — один год. Оказалось, что большинство наутилусов — домоседы: попа
лись вновь в том же месте, некоторые даже в той же самой точке, где были отпу
щены 5 - 1 1 месяцев назад. Но некоторые совершили довольно далекие путеше
ствия вокруг о-вов Палау: были пойманы на расстоянии в 40, 68 и даже
114 км от пункта мечения. Рекордное путешествие совершил самец, проплыв
ший 150 км за 332 дня со средней скоростью 0.45 км/сут; максимальную ско
рость показал другой самец — 5 1 км за 3 1 день, или 0.6 км/сут.
Эти данные ничего, однако, не говорят о кратковременных миграциях и вер
тикальных перемещениях наутилусов. Для детального слежения за их передви
жением летом 1983 г. были применены гидроакустические датчики. Излучатель
ультразвука, снабженный стеклянным компенсатором плавучести, закрепляли в
верхней части раковины. Его сигнал был слышен на расстоянии до 2 км. Сразу
после поимки и прикрепления датчика аквалангист опускал животных на 70 м,
откуда они быстро уходили на глубину около 200 м. Продолжительность запи
сей составила от 32 до 266 ч; для одного наутилуса получена почти непрерыв
ная недельная запись глубины обитания. Оказалось, что все наутилусы совер
шали четко выраженные суточные вертикальные миграции с ночным подъемом.
Они держались на глубинах от 1 0 0 - 1 5 0 до 3 5 0 - 4 5 0 м, но каждый — в своем
глубинном горизонте. Разница между уровнями дневного и ночного обитания
составляла 3 3 - 1 3 7 м. Поднимались они на закате, между 16 и 20 часами, опус
кались на восходе, между 4 и 7 часами, но и днем и ночью постоянно перемеща
лись, хотя не так далеко, как в сумерках. В покое наутилусы проводили не боль
ше нескольких часов подряд. Максимальная скорость вертикального переме
щения — 89 м/ч, по горизонтали они проходили в среднем 1.6-2 км/сут.
Таким образом, несмотря на низкую скорость передвижения, наутилусы ока
зались весьма непоседливыми. Это и понятно: питаясь малоподвижными жи
вотными и падалью, они должны все время обследовать свои охотничьи угодья.
Уйти от островов — пересечь открытый океан — они не могут, но свое жизнен
ное пространство знают, видимо, досконально. Данные, полученные с помо
щью гидроакустических датчиков, позволяют предполагать, что у наутилусов
есть свои индивидуальные, возможно даже охраняемые, охотничьи участки.
Р А К О В И Н Н Ы Е ГОЛОВОНОГИЕ,
Р Ы Б Ы И КИСЛОРОД
В течение полумиллиарда лет, начиная с позднего кембрия, в морях и океа
нах Земли господствовали наружнораковинные головоногие моллюски. Снача-
П р и р о д а . 1993. №8. С . 4 0 - 4 1 .
http://jurassic.ru/
Раковинные головоногие, рыбы и кислород
183
ла это были придонные животные с длинными прямыми коническими ракови
нами. Потом, в девоне ( 4 1 0 - 3 6 0 млн лет назад), появились наутилиды со свер
нутой спиралью, как у современного наутилуса, и аммониты — усовершенство
ванная модель с более легкой, но не менее прочной раковиной. В самом конце
мела, около 65 млн лет назад, все аммониты исчезли — одновременно с внут-
реннераковинными белемнитами, динозаврами и прочими «неудачниками».
Но наутилиды, даже не заметив великого позднемелового вымирания, про
должали процветать, населяя весь Мировой океан. В палеогене в морях на
месте нынешней Северной Америки еще жило с полсотни видов наутилид, в
Европе — около 40 видов и т.д. Время отмирать наступило для них на границе
олигоцена и миоцена, приблизительно 25 млн лет назад. На протяжении мио
цена вымерли два широко распространенных рода, и остался единственный
доживший до наших дней Nautilus, живое ископаемое!
Древние наружнораковинные головоногие ушли в небытие потому, что про
играли в соревновании с рыбами — это хорошо известно. Но рыбы и древние
головоногие сосуществовали многие миллионы лет, на протяжении всего ме
зозоя. Что же послужило конкретной причиной вымирания наружнораковин-
ных г о л о в о н о г и х ? И почему в самом конце мела исчезли а м м о н и т ы и
белемниты, а гораздо более примитивные наутилиды перешли этот рубеж?
Такой вопрос поставили перед собой супруги М. и Дж.Уэллс из Кембриджско
го университета (Англия) и Р.О'Дор из Университета Дальхаузи (Галифакс, Ка
нада) — крупнейшие специалисты по изучению метаболизма современных го
ловоногих в условиях «беспривязного содержания».
На свободно плавающих в аквариуме головоногих с помощью вставлен
ных в их тело канюль и вживленных датчиков удается получить информацию,
позволяющую рассчитать потребление кислорода и затраты энергии на обмен
веществ и движение. Уэллсы и О'Дор обратили внимание, что глубины, на ко
торых живут современные наутилусы (приблизительно 1 5 0 - 3 0 0 м) характери
зуются значительно более низким содержанием кислорода, чем верхние слои
воды. Правда, наутилусы обитают в восточной части Индийского и западной —
Тихого океанов, где кислорода существенно больше, чем на востоке Тихого и
северо-западе Индийского — там его местами в толще воды и вовсе нет. К тому
же любой моллюск, пережидающий опасность в раковине, должен уметь пе
реносить недостаток кислорода: втянувшись в нее, не подышишь! Но может
ли наутилус жить в условиях постоянного недостатка кислорода?
Проведя серию экспериментов с N.pompilius на биологической станции
о.Мотупоре (Папуа—Новая Гвинея), исследователи подтвердили способность
наутилуса нормально существовать при низком содержании кислорода. Как
все головоногие, наутилус дышит и плавает с помощью «сопла реактивного
движителя» — конической трубки (воронки), расположенной под головой и
http://jurassic.ru/
184
Наутилус
соединяющей мантийную полость с внешней средой. Но если у всех совре
менных головоногих, кроме наутилуса, воронка представляет собой сплошную
трубку, то у наутилуса это — сложенный конусом фунтик, а крылья воронки —
расходящиеся края фунтика, направленные внутрь раковины, в мантийную
полость. Они напоминают полы пальто и постоянно колышутся, прогоняя воду.
Моллюск получает достаточный для дыхания ток воды и заодно движется с
небольшой скоростью ( 0 . 0 5 - 0 . 1 5 м/с), а если хочет оставаться на месте, дол
жен за что-то зацепить щупальцами. Энергии на это тратится очень мало, мышцы
работают в аэробном режиме, как у спокойно идущего человека. При бегстве
от врага наутилус быстро втягивает голову в раковину, выбрасывая мощной
струёй всю находящуюся в мантийной полости воду, затем выставляет голову
наружу, набирает воду и вновь втягивает голову. Скорость при этом увеличи
вается, и хотя по человеческим и, разумеется, рыбьим меркам она все равно
небольшая (около 0.35 м/с), однако достаточна, чтобы уйти от не слишком
проворного хищника. При таком движении энергии требуется гораздо боль
ше, поэтому мускулатура работает в анаэробном режиме, как у бегуна, и после
рывка требуется отдышаться. Уэллсы и О'Дор установили, что наутилус может
жить даже при парциальном давлении кислорода 5 - 1 0 мм рт. ст. (нормальное
содержание кислорода в воде 1 4 0 - 1 5 0 мм рт. ст., а в местах обитания наути
лусов — около 100 мм рт. ст.), более того — он способен переносить полное
отсутствие кислорода в течение нескольких часов. Однако при падении со
держания кислорода ниже 25 мм рт. ст. поведение наутилуса меняется: корот
кие периоды плавания перемежаются более длительными ( 1 5 - 2 0 мин) перио
дами покоя, во время которых наутилус прекращает дышать, а его сердце бьет
ся только один-два раза в минуту и очень слабо. С началом активного периода
дыхание возобновляется и сердцебиение учащается. В нормальных условиях
наутилус извлекает из вбираемого объема воды лишь 4 - 5 % содержащегося в
ней кислорода (больше ему не нужно), но при его недостатке — до 5 0 - 5 5 % !
Эта способность наряду с большим объемом крови (около 2 0 % общего объема
тела) и высоким сродством к кислороду гемоцианина (пигмента крови, связы
вающего кислород) обеспечивает наутилусу такой его запас, которого хватает,
чтобы при нормальной для животного температуре (14-17°С) совсем не дышать
в течение одного-двух часов, а после этого еще несколько часов жить «в долг».
Такого времени более чем достаточно, чтобы любому хищнику, не способ
ному разгрызть или просверлить раковину, надоело ждать, пока высунется го
лова со щупальцами. Когда наутилус вновь попадает в воду с нормальным со
держанием кислорода, он способен быстро отдышаться. Следовательно, на
утилус прекрасно адаптирован к существованию в условиях, недоступных для
быстро плавающих хищных рыб, которые нуждаются в большом количестве
кислорода.
http://jurassic.ru/
Раковинные головоногие, рыбы и кислород
185
По мнению исследователей, вымершие наружнораковинные головоногие были
во многом сходны с наутилусом и, по-видимому, тоже были приспособлены к жиз
ни при низком содержании кислорода. Этим они решительно отличались от со
временных головоногих. Мировой океан в течение большей части истории Земли
был теплым и относительно мелководным. Содержание кислорода в атмосфере
достигло современного уровня лишь во второй половине палеозоя. Сейчас глу
бинные слои океана снабжаются кислородом из высоких широт (Северной Атлан
тики и Антарктики) благодаря тому, что холодные соленые и богатые кислородом
воды опускаются до дна и растекаются, неся с собой растворенный живитель
ный газ. Но при равномерно теплом климате с большим количеством осадков
верхние слои вод были распреснены и нигде не могли охладиться настолько,
чтобы опуститься ко дну. Резкая плотностная стратификация приводила к час
тым заморам в придонных слоях, как сейчас в Азовском или северо-западной
части Черного моря. Воды глубже 100 м были почти лишены кислорода в период
с кембрия до начала карбона ( 5 4 0 - 3 6 0 млн лет назад) и с середины триаса (225
млн лет назад) почти непрерывно до середины мела ( 1 2 5 - 9 0 млн лет назад),
причем в мелу по временам бескислородные воды поднимались и выше к по
верхности. Значительные изменения океанской циркуляции произошли ближе
к концу мелового периода, но в общем ослабленная система циркуляции повер
хностных и глубинных вод существовала до олигоцена ( 3 8 - 2 3 млн лет назад).
Наружнораковинные головоногие не могли жить в глубинах океана: их за
полненные газом раковины неизбежно были бы раздавлены гидростатическим
давлением. На хорошо снабженных кислородом мелководьях их истребляли
рыбы. А вот внешний шельф и верхняя часть материкового склона (приблизи
тельно 5 0 - 3 0 0 м) были доступны им по глубине и недоступны их врагам и конку
рентам. Именно там головоногие могли развиваться и процветать, питаясь пада
лью и малоподвижными донными животными, которым тоже не требовалось
изобилия кислорода. По мере охлаждения и иссушения климата глубины оке
ана все лучше и лучше снабжались кислородом. В мелу началась бурная эволю
ция костистых рыб, и они стали активнее осваивать глубины. Адаптации рако
винных головоногих постепенно теряли свою ценность. Катастрофические со
бытия на рубеже мела и палеогена нанесли последний удар аммонитам и белем
нитам (этой проблеме посвящен и следующий рассказ). Резкое охлаждение Ми
рового океана и перестройка системы вертикальной и горизонтальной циркуля
ции в олигоцене подорвали основу существования наутилид. Они все быстрее
клонились к закату, пока не остался один наутилус. По мнению Уэллсов и О'Дора,
он сумел выжить благодаря неспециализированному питанию и приспособлен
ности к экономному, неспешному образу жизни — с малыми затратами энергии,
медленным ростом, растянутым размножением и длительным жизненным цик
лом, столь отличным от образа жизни современных кальмаров и осьминогов.
http://jurassic.ru/
http://jurassic.ru/
|