Жаныбекович Оптимизация условий трансформации картофеля Магистерский проект на соискание степени магистра технических наук по
Генетические особенности картофеля и виды вирусных заболеваний
жүктеу/скачать 7,32 Mb.
|
| Генетические особенности картофеля и виды вирусных заболеваний
Генетика культурного картофеля характеризуется некоторыми особенностями, обусловленными рядом факторов, как: высокая гетерозиготность селекционных сортов и гибридов, используемых в качестве исходного материала; стерильность многих сортов и отсутствие цветения у некоторых из них; большая площадь питания одного растения; возможность генетической оценки потомства в клубневых репродукциях. Вирус Y.Селекция на устойчивость к вирусу Y основывается на крайней устойчивости, сверхчувствительности и полевой устойчивости. Крайняя устойчивости (иммунитет) к вирусу Y обнаружена у отдельных образцов видовS. stoloniferum, S. chacoense, S. commersonii, S. spectabite, S. pinnatisectum, S. polyadenuim, S. polytrichon, S. catartrum, S. maculae, S. maglia, S. etuberosum, S. bulbocastanum, S. verrucosum, S. vernei, S. fendleri, S. wittmackii, S. andigenum. Наиболее широко использовались в селекции S. stoloniferum и S. chacoense. На основе вида S. stoloniferumв России во ВНИИКХ созданы иммунные к вирусу Y сорта: «Брянский ранний», «Голубизна», «Ресурс», «Сокольский», «Эффект», а на основе S. chacoense – «Пересвет» и «Никулинский». За рубежом на основе S. stoloniferum созданы следующие Y-иммунные сорта, внесенные в официальные списки: «Сантэ» (Голландия); «Бекас», «Бзура», «Бобр», «Брда», «Пилица», «Сан», «Цеза» (Польша); «Мадьяр роза», «Сигнал» (Венгрия); «Барбара», «Бизон», «Вега», «Кордия», «Пиррола», «Фанал», «Форелле», «Франзи», «Хейдрун», «Эста» (Германия). Эти сорта представляют 3-е и 7-ое поколение беккроссов F1 с культурными сортами. У S. stoloniferum иммунитет ко всем штаммам контролируется одним доминантным геном и наследуется дисомически. Разная степень устойчивости зависит от действия самостоятельных генов: ген RY определяет крайнюю устойчивость, RYn – сверхчувствительность (локальные некрозы, некроз верхушки), RYm – сверхчувствительность типа системного некроза плюс мозаика (практического значения не имеет, т.к. инактивация вируса в некрозах идёт медленнее, чем размножение), восприимчивость. Гены более сильной устойчивости доминируют над генами более слабой устойчивости в следующем порядке: RY > RYn > RYm > ry. Тетраплоидные гибриды и сорта картофеля, полученные на основе S. stoloniferum («Бизон», «Фанал») содержат ген RY в большинстве случаев в симплексном состоянии (RY ry ry ry) и показывают в потомстве от скрещивания с неустойчивыми сортами отношение устойчивых к неустойчивым 1:1 и при самоопылении 3:1 [16]. В большинстве случаев растения иммунные к вирусу Y также иммунны к вирусу А, что объясняется плейотропным действием гена RY. Крайняя устойчивость к вирусу Y у S. andigenum и сортов от него происходящих контролируется одним доминантным геном RY adg, и он не защищает от вируса A. Наследование сверхчувствительности у диких видов S. chacoense и S. commersonii также контролируется одним доминантным геном (RYn). В потомстве от самоопыления экспериментальных аутотетраплоидных форм S. chacoense наблюдалось расщепление 3:1, 35:1, а при скрещивании с сортами 5:1. В двух последних случаях испытываемые образцы имели ген в дуплексном состоянии. При самоопылении диплоидного вида S. commersonii отмечалось расщепление 3:1 [17]. У отдельных форм S. chacoense обнаружен ген NY, контролирующий реакцию некроза верхушки к определенным группам штаммов вируса Y. Предполагается, что он сцеплен с геном NX, контролирующим сверхчувствительность к отдельным штаммам вируса X. УS. demissum и S. simplicifolium сверхчувствительность также контролируется геном NY, наследуется дисомически и имеет расоспецифический характер. Генетический контроль сверхчувствительности у S. tuberosum сходен с такими диплоидными видами как S. simplicifolium, S. rubinii и контролируется геном NY, но он защищает только от обычного штамма Y (Y0). К некротическим штаммам (Y0) контроль осуществляется геном NС. Сверхчувствительность к вирусу Y у сортов S. tuberosum, контролируемая генами NY и NC не представляет селекционной ценности, т.к. она расоспецифична и при большой инфекционной нагрузке наблюдается системный некроз, или полная гибель. Полевой устойчивостью к вирусу Y обладают следующие сорта, включенные в Реестр селекционных достижений РФ: «Аркадия», «Каратоп», «Космос», «Лотос польский», «Марына», «Монолиза», «Фрегата», «Фреско». Из российских сортов полевую устойчивость имеют: «Волжанка», «Камераз», «Лорх», «Лошицкий», «Любимец», «Невский» и др. Согласно каталогу сортов белорусской селекции к этому вирусу устойчивы: «Атлант», «Белорусский-3», «Верас», «Гарант», «Дельфин», «Дина», «Жиница» [16]. Полевая устойчивость контролируется полигенами. Вирус Х.Иммунитет к вирусу Х обнаружен у образца S. acatile, S. andigenum, S. sucrense. Он также выявлен у американских сортов на основе чилийского образца S. andigenum–«Атлантик», «Джемонт», «Карлтон»«Рилайс», «Сакко», «Тава», «Шошони» и немецких, происходящих от S. acaule – «Агути», «Азия», «Анетт», «Барбара», «Инта», «Мони», «Натали», «Сафир», «Серрана», «Ута» [16]. Иммунитет у S. acaule контролируется одним доминантным геном Rx и его наследование идет по типу дисомии. Различная степень устойчивости определяется действием аллеломорфных генов. Ген Rx по номенклатуре Х.Росса контролирует иммунитет ко всем штаммам вируса, ген Rxn — верхчувствительность ко всем штаммам, ген Rxm – образование некрозов с присоединяющейся мозаикой и ген rx – восприимчивость. Гены более сильной устойчивости доминируют над генами более слабой устойчивости в следующем порядке: Rx > Rxn > Rxm > rx. В 1977 г. в Боливии был обнаружен штамм Хнв, преодолевающий иммунитет у S. acaule, S. andigenum и сортов на их основе. Иммунные образцы к этому штамму обнаружены среди гибридов S. sucrense (ОСН 11926). Поскольку штамм пока не встречается в Европе использование иммунных образцов на основе S. acaule и S. andigenum обеспечивает полную защиту. Наследование иммунитета у S. andigenum изучалась голландским учёным X. Вирсемой (1955) в потомстве клона СРС 1676 и показано, что он контролируется одним геном и наследуется тетрасомически. Впоследствии Д. Кокерхем дал ему название Rx [16]. На основе чилийского образца S. andigenum f. villaroola в Америке был создан сеянец 41956, иммунитет которого контролируется двумя доминантными, комплементарными генами, что было установлено Ф. Стивенсоном с соавторами в 1939 г. Эти исследования показали, что при скрещивании двух неустойчивых форм можно получить устойчивый гибрид. В дальнейшем изучение наследования устойчивости у его потомка сорта «Сако», проведённое в НИИ картофельного хозяйства, подтвердило, что иммунитет контролируется двумя комплементарными генами. В потомстве от самоопыления сорта «Сако» наблюдалось расщепление на устойчивые и неустойчивые 9:7, что свидетельствует о том, что он имеет симплексный генотип по обоим генам — Аааа Bbbb. У сортов S. tuberosum сверхчувствительных к вирусу X обнаружено два доминантных гена Nx и Nb, определяющих некроз верхушки при прививке на заражённый подвой. Эти гены защищают только от определённых штаммов вируса. Английский исследователь Д. Кокерхем разделил штаммы вируса X на 2 группы –X и Впо реакции на определённых сортах картофеля и классифицировал их на четыре группы на основе взаимоотношения с генами Nx и Nb. Комбинация генов Nx и Nb не обеспечивает полной защиты от вируса X, поскольку они поражаются штаммами четвёртой группы, но к счастью эти штаммы почти не встречаются. Оба гена наследуются тетрасомически и большинство изученных сортов являются симплексами по этим генам. Эти гены содержат многие европейские и американские сорта. Часто ген Nx сцеплен с генами Na и Nc, контролирующими устойчивость к вирусу А и Y. Сходный генетический контроль сверхчувствительности обнаружен у диких видов S. brevimicrodontum, S. chacoense, S. saltense, являющихся носителями гена Nx, сцепленного с геном Na. Полевой устойчивостью к вирусу X, контролируемой полигенами, обладают следующие российские сорта: «Агрономический», «Бульба», «Волжанин», «Детскосельский», «Камераз», «Любимец», «Янтарный» и др. Из белорусских сортов полевую устойчивость имеют: «Белорусский-3», «Верас», «Гранат», «Дельфин», «Лазурит», «Скарб», «Сузорье», «Явор» [17]. жүктеу/скачать 7,32 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|