Жануарлар этологиясы оқу құралы Қостанай, 2016 Әож 591. 500(075) кбж 28. 6я7

Доминанты дараның мінезқұлығында өзіндік спецификалық элементтері байқауға болады. Мысалы, үй тышқандарының доминанты аталықтары өзінің тобының территориясын белсенді күзетеді және таңбалайды. Сондай мәселе монғолды саршұнақтарда және басқа кеміргіштердің түрлерінде, коянтектес жануарларда байқалады. Қалталы жануарларда доминанты даралар аумақтарды ғана емес бағнышты дараларды да таңбалайды. Осылайша доминантінің жеке иісі топтық интеграция рөлін алады. Осындай рулық қауымның тұтастығының қолдауымен борсық жануарларда байқалады. Кейбір доминанты түрлерінің басқа «бөтен» даралармен қарымқатынасының рөлі нақты болып келеді. Мысалы, үй тышқандарының доминанты аталықтар сырттан жануардың келуін болдырмау үшін өз аумағын белсенді күзетеді. Ал, моңғолды саршұнақтарда аумақты күзету жұмыстарын доминанты ұрғашылар орындайды. Осыған ұқсас «міндеттерді бөлу» кейбір басқа түрлерде де сипатталған.

Зертханалық және жабайы үй тышқандарының, сонымен қатар сүт қоректілердің басқа да түрлерінің жасанды популяцияларының көптеген бақылаулары көрсеткендей, үстем аталықтардың жыныстық қатынаста белгілі бір артықшылықтары бар – әдетте ұлғаюы бойынша оның иерархиялық құрылымы да анығырақ көрінеді. Осылайша, қарапайым көбею бірліктері («демо») ретіндегі популяция ішілік топтамалар мәні ең алдымен жоғарғы дәрежеді аталықтармен байланысты.

Топтағы жануарлардың иерархиялық бағыныштылығы олардың физиологиялық ерекшеліктеріне де әсер етпей қоймайды. Ақ тышқандармен жасалған тәжірибелерде бағынышты даралардың зат алмасу деңгейі доминантқа қарағанда төменірек екендігі анықталды; топтан доминанттарды алып тастаған кезде олардың орнын басқан жануарлардың оттегіні тұтыну деңгейі артқан; оларды апта бойы бір-бірлеп бөлек орналастыру кезінде жоғары дәрежелі орынға ие бола алмаған даралардың да алмасу деңгейі артөан. Ол алмасу деңгейінің төмендігі жоғары дәрежелі даралардың басымдық әсерінен туындағандығын көрсетеді. Табындағы қарым-қатынастың иерархиялық құрылымы басшыдоминанттың болуынан бөлек әр алуан түрлерде ерекшеленуі мүмкін, ал кейбір кездері экологиялық жағдай өзгерген кезде бір табын ішінде де өзгереді.

Осылайша, зебралардык көптеген түрлерінде бір аталықтан (басшы-доминант) және бірнеше құлынды биеден түратын аралас табындар құралады; биелер арасында бағынудың иерархиялық жүйесі орнайды. Басшы табынды қорғайды және оған бойдақ аталықтарды жолатпайды. Қозғалыста кәрі бие бастайды, одан кейін жасы артуы бойынша құлындар, кейін – табынның ересек мүшелері жүреді; табын ретін басшы аталық аяқтайды (Н. Klingel, 1964, 1968, 1970, 1972). Жабайыланған жылқылар мен есектердің табындары да осыған ұқсас қағида бойынша құрылған. Приматтар табынының құрылымы біршама әр алуан. Кейбір лемурларда аналықтары не тұрақты түрде аталыққа басымдық етеді {Lemur catta), немесе тамақтандыру кезінде ғана (L. coronatus). Алайда ол барлық түрлерге бірдей тән емес: L. fulvus талғаулы қоректілерде топтағы үстемдік байқалмаған (P. Kappeler, 1990; М. Pereira et al., 1990). Callithruxjacchrus сергек маймылдарда (үлгілік топтарға бақылау) ересек аталықтардың біреуі басқа аталықтарға үстемдік етеді, алайда аналықтар мен балаларына үстемдік етпейді. Аналықтар арасында өзіндік иерархия жүйесі құрылады, ол да аталықтар мен балаларына жанаспайды. Үстемдік ету ешбір агрессиясыз жүреді, алайда таныс емес дараға бүкіл топ қолдайтын доминанттар («бөтен» жынысына байланысты) белсенді түрде шабуылдайды (G. Epple, 1970).

Макакалардың әр алуан түрлерінде {Масаса mulatta, M. sytvana, M. nemestrina, М. irus, M. radiata) басшы аталықтың үстемдік етуінен басқа табынның қалған мүшелерінің тұрақты сызықтық иерархиясы орнайды. Бұл жүйеге дәрежесі аталған аналықпен жыныстық қатынасқа түсетін аталық дәрежесіне сай өзгеретін аналықтар да кіреді. Жастардың дәрежесі анасының дәрежесіне байланысты. Табын ішінде иерархияның өзіндік жүйесі бар топтар құрылады. Басшы аталықтар тұрғысынан тура агрессия көрсетуге дейінгі табынды белсенді басқаруыдың барлық элементтері байқалады.

Павиандар табыны, мысалы Thero-pithecus gelada геладалары мен Papio hamadryas гамадрилалар табындарының құрылымы осыған ұқсас. Бұл маймылдар басшы аталық пен бірнеше аналықтан тұратын кішігірім топпен жүреді. Кейбір кездері мұндай топтар үлкен (100 дарадан астам) табындарға бірігеді. Басшы аталық табынды қорғайды, аралас табындардың ересек аталықтарын жолатпайды; отбасылық топ басшылары бір-бірін төзбейді және қауіп белгілерін қолдана отырып, аналықтарын басқа топтарға жолатпауға тырысады (Н. Kummer, 1972). Мұндай иерархиялық қатынастардың нақты жүйесі P. papio бабуиндеріне де тән; бұл түрдің даралары табын қозғалысы кезінде нақты бөлінеді: ортасында балалары мен аналықтар, ал периферия бойынша – аталықтар орналасады, оның үстіне ең кәрілері арьергардты құрайды. Presbytis entellus, P. johnii лангурларында табын салыстырмалы түрде әлсіз бөлінген табынның қалған мүшелері (5-6 балалы аналықтар, жыныстық тұрғыда қалыптаспаған даралар) кезінде басшы аталықтың деспоттық үстемдік етуі негізінде құралады. Бүкіл назар басшыға бағытталған, табын ішіндегі қарым-қатынас бейбіт сипатқа ие, алайда ол ең мықты аталық қарсыластарын қуып шығып, әлсіз жыныстық қалыптаспаған аталықтарды тіпті өлтіретін топ қалыптасуы кезеңдері де болады. Қалыптасқан топтарда басшы топқа енуге талпынатын бөтен аналықтарға шабуылдайды. Табынның қозғалысы кезінде аталықтар аналықтар мен балаларын таратпай, қорғайды.

Гоминидтер табынының құрылымы да біркелкі емес. Gorilla gorilla гориллаларында ол макакалар мен павиандар құрылымымен ұқсайды. Hylobates ler, H. pileatus, H. syndactylus гиббондарында топтар моногамды және ересек аталық пен төлді аналықтардан тұрады; иерархиялық бағыну әлсіз көрінеді, топта байланыс түрі достық формада. Antropopithecus troglodytes шимпанзелері байланыс формасы бейбіт болып табылатын әр түрлі құрамды топтарды құрады, алайда оның барлығы құрылымды, себебі табында даралардың интеграциясына деген тенденция айқын көрінеді. 21 жастан асқан аталықтар бір-бірімен қатты байланысты екендігі көрінеді; соңғысы топтағы орталық интеграциялаушы буын болып табылады. Еркіндік жоқ жерде шимпанзе топтарында басшылар қалыптасып отырады. Қарастырылып отырған түрдің топтарында топ іскерлігінің құрылымы мен ұйымдастырылуы еліктеу негізінде, сондай-ақ коммуникацияның кең жүйесінің арқасында сақталынады. Еліктеу реакциялары күрделіленген: тек тұяқты және кейбір приматтарда ғана олар тура басшыға бағытталған; көптеген жағдайда ол реакциялар топ ішінде жоғары дәрежелі дараларға қатысты көрінеді. Басшы табынға жеке үлгісімен емес, тура әсер етеді (белгі беру, рәсімдік, кейбір кездері тура агрессия).

Табындары доминанттық-иерархиялық қағида

бойынша құрылған жануарлар әдетте белгілі бір территорияға байланысты болып келеді. Осылайша, Gallus gallus джунгли тауықтарына жасалған бақылау белгілі бір жерлерге деген үйреншіктікті көрсеткен: үш жыл бойы сақина тағылған құстар тек 75 м-ге ғана жылжыған. Әрбір үйірдің жерінде қону мен күндізгі демалыс орындары, тамақтану орындары бар. Құстар мекені бойынша белгілі бір заңдылық бойынша қозғалған (М. Collias et al., 1966).

Топтық территориялар маймылдарда өте жақсы көрінеді. Әдетте табындық аймақ шегінде барынша қарқынды қолданылатын және әдетте жануарлардың бір тобы ғана қолданатын орталық бөлік таңдалынады. Сонымен қатар аумақты белгілеу, соның ішінде акустикалық белгілеу де кең қолданылады. Кейбір түрлерде (макакалар және т.б.) ол басқа үйірлік топтарға қатысты тура агрессиямен толықтырылады. Оның үстіне көршілес табын мекендерінің перифериялық аудандары тіпті табындағы мүшелер саны аз болғанда да тартып алынады. Табындық мекенді пайдалану біршама анық белгіленіп қойған: тамақтану, су ішу, қону орнына және т.б. байланысты өзгеруі мүмкін тұрақты орындары бар. Басқаша айтқанда, табынның ішкі құрылымын күрделендіру шектелген аумақтағы ресурстарды тиімдірек мүмкіндігі ашылады.

Отырықшы жалқы-отбасылық жануарлар мен табындық (үйірлік) түрлер популяциясы құрылымының кеңістіктік және этологиялық аспектілері қатынасын салыстыру тағы бір ортақ заңдылықты көрсетеді. Ішкі популяциялық топтардың интеграциялануының артуы топтық өмір салты артықшылықтары мен меңгерілген территорияны қарқынды пайдалануды үйлестіру мүмкіндігіне жол ашады.