Кіріспе лекция Зоология пәні, жануарлар әлемі
лекция Тікентерілілер типі-Echinodermata
жүктеу/скачать 2,15 Mb.
|
| 28 лекция
Тікентерілілер типі-Echinodermata 1.Жалпы сипаттама 2. Классификациясы 3.Теңіз жұлдыздар класы-Asteroidea Тікентерілілер радиальді – симметриялы құрылымды,теңіздердің түбінде бекініп немесе жай қозғалып тіршілік ететін жануарлар.Жануарлардың басқа типтеріне қарағанда құрылымы жағынан бұл айқын бөлектенген тип.Ежелгі гректер оларды ,терілерінде ізвесті тікендері болғандықтан тікентерілілер деп атаған.Денесі қап сияқты, шар, диск,жұлдыз және құрт тәрізді болып келеді. Денесінің осындай түрлі пішінді болғанымен барлық тікентерлілерде оральді немесе актинальді деп аталатын төменгі және оған қарама-қарсы аборальді немесе абактинальді деп аталатын жоғарғы жағын айқын ажыратуға болады. Оральді жағының ортасында ауыз тесігі және сәулелерді бойлап өтетін амбулакральді аяқтары орналасқан, ал аборальді жағында аналь тесігі,жыныс тесігі және мадрепор (мадрепорит)тақтасы бар.Сондай-ақ, тікентерілілердің денесі орталық бөлімінен немесе дисктен және одан тарайтын радиустардан немесе амбулакралардан құралады. Соңғыларын сәулелер:немесе қолдары деп те атайды. Радиус,ол орталық дискіден сәулелердің артқы ұшына дейін кететін вертикальді (тік) сызық. Радиустар бойында орналасқан мүшелер радиальді мүшелер болып саналады. Радиустар аралығында интеррадиус немесе интерамбулактар аймағы жатады (дискінің ортасынан шетіне дейінгі сызық),сондағы мүшелер интеррадиальді. Егер, амбулакралар денесінің орталық бөлімінен бос жағдайда орнасасса, онда денесі жұлдыз тәрізді болып келеді. Мысалы, теңіз жұлдыздары, жыланқұйрықтар, теңіз лалагүлі. Ал амбулакралар бос болмай орталық бөліміне қосылып кетсе, онда денесі қап тәрізді, шар, диск және құрт тәрізді болып келеді. Мысалы, теңіз кірпілері, теңіз қияры. Тікентерілілердің ересек түрлерінде сыртқы және ішкі мүшелерінің орналасуы тәртібінде сәулелі симметриясы (радиальді ) айқын көрінеді және де бұл симметрия жануардың тіркеліп тіршілік етуіне немесе баяу қозғалуына байланысты екінші реттік симметрия деп қаралады. Бұлардың личинкалары еркін қозғалатын билатеральді симметриялы болып келеді. Радиальді симметрияның ішінде бес сәулелі симметриялық формалары сан жағынан басым.Тікентерілілер типінде радиальді симметрия ұзақ тарихи процесі барысында билатеральді симметриядан қалыптасқан. Тікентерілілерге негізінен карбонат кальций мен магнийден (CaCO3 және MgCO3) құралған әр түрлі формадағы тақта тәрізді қаңқалары, инелері мен тікенектерінің болуы тән. Қаңқалары терінің астында беткейлік орналасқанына қарамастан іштей қалыптасып дәнекер тканінен пайда болады. Денесі бір қабатты кірпікшелі эпителимен қапталған, ал оның астында кутистің қалың қабаты немесе дәнекер ткані және бұлшықеттері орналасқан. Жүйке(нерв) жүйесі ганглиозды емес, нерв сақинасынан және радиальді жүйкелерден тұрады.Сезім мүшелері жетілмеген. Ішегі көбінесе түтік, ал кейде қап тәрізді. Тікентерілілерге тән амбулакральді жүйесі сыртқы ортамен бір гидропора немесе мадрепориттің көптеген тесіктері арқылы байланысады және олар дененің екінші реттік қуысы немесе целомның туындысы болып есептелінеді. Амбулакральді жүйе ауыз айналасындағы сақина тәрізді өзектен немесе түтіктен және одан шығатын бес радиальді өзектері мен тас өзегінен тұрады, олардан басқа , ауыз айналасындағы өзектің өсінділері –полийлік көпіршіктер мен тидеманды дәнешіктері болады. Амбулакральді аяқшалары қазіргі тікентерілілердің көпшілігінде қозғалу мүшелерінің қызметін атқарады, егер қозғалысы қимылдағыш қолдары (офиураларда) арқылы жүзеге асса онда амбулакральді аяқшалары көбінесе сезу мүшесінің қызметін атқарады. Зәр шығару мүшелері жоқ, оның қызметін амебоцит клеткалары атқарады. Зат алмасу процестеріне, бір-біріне ұқсас әрі құрамы жағынан теңіз суына жақын дене қуысының, қан айналу жүйесінің және амбулакральді жүйенің сұйық заттары қатысады. Тікентерілілер –дара жыныстылар. Жыныстық диморфизмі оларда өте сирек кездеседі. Гермафродиттер өте аз, кейде аномалия түрінде кездеседі. Бекініп тіршілік еткен қазба тікентерілілердің көпшілігінде және голотурияларда жыныс безі мен жыныс тесігі қосарланбаған, олар ауыздың жанында орналасады. Қалған қазіргі кластар мен кейбір қазба түрлерінде жыныс бездерінің саны радиустың санына тең, жыныс тесіктерінің саны да соған сәйкес.Тікентерілілердің көбеюі жынысты жолмен өтеді, дамуы күрделі метоморфозды, билатеральді симметриялы личинкалары болады. Сирек те болса, метоморфозсыз дамуы бар.Тікентерілілердің ішінде жыныссыз жолмен (дискілердің бөлінуі арқылы) көбеюі де кездеседі және регенерацияға жиі ұшырайды. Тікентерілілер тек қана теңіз жануарлары, міндетті түрде қатаң стегоналинді. Көп жағдайда сары, қызғылт-сары, көгілдір түсті болады, әр түрлі топырақтарда (грунт),су толқындарының жағаға соғу аймағынан бастап 7000 м –ге дейін тереңдіктерде мекендейді. Көпшілігі қозғалмалы,біраз түрлері бентостың эпифауналық және инфауналық жануарлары, кейбіреулері топтасып тіршілік етеді. Көпшілігі жануарлармен, ал сирек жағдайда өсімдіктерді қорек етеді, кейбір түрлері детритпен, құммен және балшықпен қоректенеді. Паразиттері жоқ .Дене көлемі бірнеше миллиметрден 5 метрге дейін. Қазіргі тікентерілілердің түрлерінің саны шамамен 5000-ға дейін. Зерттеу тарихы.Тікентерілілерді зерттеудің тарихы ерте замандарда Аристотель мен Плинийлерге байланысты. Орта ғасырларда олар туралы деректерді Белониус,Геснер т.б. қалдырған 18 ғасырда олармен Планк, Линк, Клейн, Линней сияқты ғалымдар айналысқан .Линней тікентерілілерді құрттарға жатқызған. Ламарк пен Кювье әуелі оларды бөлек бір класқа бөліп, кейінірек ішекқуыстылармен бірге сәулелілерге (Radiata)жатқызған. Лейкарт 1848 жылы оларды сәулелілір тобынан бірталай айырмашылықтарына байланысты өз алдына жеке типке бөлді, олардың ішекқуыстылардан үлкен айырмашылығы –ең алдымен денесінің екінші реттік қуысының болуы. Құрылысы мен физиологиясы.Дене қабырғасы жабынды эпителиден, үш қабатты кутистен немесе кориумнан және кірпікшелі перитонеальды эпителиден тұрады. Жабынды эпителий типке тән, бір қабатты болып қалыптасқан. Жабынды эпителий мен кутистің арасында базальды мембранасы жоқ.Сыртқы эпителидің астында кутистің немесе кориумның қалың үш қабаты жатады:бірінші –мезодерманың сыртқы қабатынан пайда болатын қаңқалық қабат;екінші-көбінесе схизоцельді лакунасы және амебоциттері бар дәнекер тканьді қабат және үшінші –мезодерманың ішкі қабатынан пайда болатын бұлшықетті қабат. Дене қуысы.Тікентерілілердің целом қуысы жақсы дамыған және кірпікшелі эпителимен астарланған.Целом қуысы личинканың сол және оң жақтағы артқы целом қуыстарынан пайда боладыжәне де личинка метоморфозға ұшырағанда сол жақ қуысы актинальды немесе төменгі жағына ,ал оң жақтікі абактинальді немесе жоғарғы жағына орналасады. Денесінің жалпы екінші реттік қуысынан (целомынан) басқа, тікентерілілерде кірпікшелі эпителимен астарланған түтіктер (каналдар) жүйесі де бар. Солардың бірі –перигемальді (псевдогемальді,гипоневральді) жүйе, ол қан тамырларымен және нерв жүйелерімен тығыз байланысты. Қалыпты жағдайда перигемальді жүйе ауыз айналасындағы нерв сақинасы мен амбулакральды сақинаның арасында орналасқан перигемальді өзектерден тұрады. Голотуриялар мен теңіз кірпікшелерінде перигемальді сақинасы жоқ. Перигемальді жүйе қан тамырларын қоршап тұрады және нерв жүйесіне жанасып орналасқанына қарай олар нервтерді қоректендіруге қатысатын болу керек деп жорамал жасауға негіз береді. Теңіз жұлдыздарында ішкі перигемальді сақинаны немесе сақина тәрізді өзекті ажыратуға болады, ол біліктік (осьтік)синуспен өзара байланысып, қиғаш септамен сыртқы перигемальді сақинадан бөлінеді,ал соңғысынан перигемальді өзектер қолдарға жалғасады,бұлар вертикальды септамен бөлінген.Офиураларда білікті синуспен қатысатын перигемальді сақинадан әр қолға бір перигемальді өзек шығады.Онтогенездік дамуда офиураларда теңіз жұлдыздарындағыдай әр қолға екі өзек шығады да ,кейін ересек дәрежесіне жеткенде олар бірігіп кетеді.Теңіз кірпілерінде радиальді перигемальді өзектер перифарингеальді целомның қасында тұйықталып бітеді және бұлардың да онтогенезінде екі өзек қалыптасып, кейін бір өзекке ұласады. Амбулакральді жүйе. Бұл жүйе тікентерілілерге айрықша тән. Личинканың сол жақ ортаңғы целомының немесе гидроцельдің туындысы. Амбулакральді жүйе бір түтікті гидропора немесе көп саңылаулы мадрепориттен, тас өзегінен,а уыз айналасындағы сақина тәрізді өзектен немесе түтіктен және одан шығатын бес радиальді өзектерден құрылған. Амбулакральді жүйенің қуысы мадрепориттен құйылатын теңіз суымен толықтырылып, амбулакральді сақинадан радиальді өзектерге айдалады. Бүйіріндегі бұтақтар арқылы сұйық зат ампулаларға жетеді. Ал бұлар бұлшықеттердің жиырылуымен сұйықтықты амбулакральді аяқшаларға айдайды, аяқшалар енді күмпиіп, қатты ұзарып табанымен субстратқа бекінеді. Аяқшаның табаны ұзына бойғы бұлшықеттердің жиырылып қысқаруынан ойыстанады, соның нәтижесінде бос кеңістік пайда болады да ауа мен судың қысымынан табаны субстратқа берік жабысатыны сондай, жәндікті одан тартып ажыратпақ болғанда аяқшалар субстраттан ажырамай, үзіліп кетеді. Ампулардағы қақпақшалар (клапандар) олардың бір кезеңде сұйық затқа толуын ,енінші кезеңде босауын реттеп тұрады. Қозғалуы.Негізінде бентос тобына жататын тікентерілілерге қозғалудың ең көп тараған жолы бауырымен жылжу (дәлірек-еңбектеу) ,ол горизонтальді жантайма және вертикальді қалыптарда бола беруі мүмкін. Осындай жылжу аяқшаларымен, қолдарымен, тікенектерімен, мұртшаларымен , ауыз қармалауыштарымен , тері бұлшықет қапшығымен ,терісіндегі зәкіршесімен бола береді. Кейбір тікентерілілер балшықты және құмды қазбалап өмір сүреді (теңіз кірпілері мен голотуриялардың бір түрлері).Тікентерілілердің кейбіреулері ғана жүзіп жүреді, мысалы, Pelagothuriidae –лар планктондық организмдер. Офиуралар мен кейбір теңіз лалагүлдері ғана шапшаң қозғалады, тікентерілілердің қалғандары өте баяу жылжиды.Тікентерілер радиальді симметриялы емес, билатеральді симметриялы жануарлар сияқты қозғалады,сонда да болса, тітіркендіргіштердің әсеріне қарай қозғалыс бағытында өзгерте алады,яғни қозғалыс бағыты көбіне белгілі бір радиуспен болмайды.Тек голотуриялардың көпшілігінің қозғалысы алға қарай бағытталған . Ас қорыту жүйесі. Теңіз жұлдыздарының сақиналы және радиальді бұлшықеттерімен қоршалған және терімен қапталған перистоманың ортасында ауызы орналасқан. Ауызы жұтқыншақ арқылы немесе тікелей қап сияқты қарынға жалғасады, ал ол сақиналы қатпармен кең бесқалақты төменгі және одан кішірек тұйық «бауырлық» өсінділерді құрайды, олар қолдарына ұласады және қолдардың қабырғасына мезентерилер арқылы бекітіледі. Қарынның жоғарғы бөлімі ректальді өсінділері бар қысқа артқы ішекке жалғасады.Артқы ішегі дискінің абақтинальді жағында аналь тесігімен аяқталады.Аыз қаңқасының қозғалмайтындығының есесіне теңіз жұлдыздарының қарындағы ас қорыту бездері күшті дамыған және де денесіндегі сұйық заттардың қысымымен қарынды сыртқа шығарып, жемтігін ішке орап алу қабылеті де бар. Қасарланған бес бұлшықет –ретракторлардың күшімен қарын қайтадан денесінің ішіне тартылады.Кейбір формаларында, мысалы, Luidiata –да артқы ішегі,ректальді өсінділері және аналь тесігі жоқ. Зәр шығару жүйесі.Тікентерілілерде арнайы зәр шығару мүшелері жоқ.Несеп шығаруды (экскрецияларды)көбінесе амаебоцит клеткалары атқарады.Органикалық қосылыстардың ыдырауының нәтижесінде сұйық та,қатты да өнімдері пайда болады.Сұйық өнімдері жөнінде деректер аз,олар ішектің эпителий және тыныс алу мүшелерінің қабырғалары арқылы сыртқа шығарылады.Ал қатты өнімдері не сыртқа шығарылады, не дененің ішінде бөлек жинақталады.Несепті шығаруда көптеген амебоциттері бар перивисцеральді сұйықтық үлкен роль атқарады,онда несеп қышқылы мен птомаиаиндер табылған. Тыныс алу жүйесі. Жалпы алғанда тікентерілілердің тыныс алу физиологиясы жеткіліксіз зерттелген.Теңіз жұлдыздарының тыныс алу қызметін тері желбезектері немеме папиллалары атқарады,олар жұқа қабырғалы қапшықтар түрінде жұлдыздың көбінесе үстіңгі, ал кейде астыңғы жағында орналасқан. Жұқа қабырғалы ұсақ төмпешіктер сыртынан да,ішінен де кірпікті эпителимен жабылған әрі бұлшықетті қабаты бар.Офиураларда дискінің оральді жағында қолдарының түбінен сыртқа ашылатын бурсалар немесе жұқа қабырғалы қапшықтар тыныс алу қызметін атқарады. Қан айналу жүйесі.Тікентерілілердің қан айналу жүйесі күрделі, бірақ гистологиялық және физиологиялық жіктелуі онша жоғары емес. Ол дәнекер тканінде қуыстар немесе саңылаулар түрінде пайда болады, яғни дененің алғашқы реттік қуысының немесе бластоцельдің қалдықтарынан пайда болады. Қан тамырларының немесе синустардың өзіндік қабырғалары жоқ десе де болады, өйткені олар эпителиальді төсеніштері жоқ борпылдақ дәнекер тканьінде қалыптасады.Олардың сұйықтық заты –«қан»-ішектің қабырғаларынан сүзіліп қоректің сұйығы –эксудат. Тікентерілілердің қан айналу жүйесі басқа жүйелері сияқты радиальды симметрия түрінде құрылады. Ол ауыз айналасындағы немесе оральді қан айналу сақинасының және амбулакраларға тарайтын бес радиальды қан тамырларынан тұрады, ал теңіз жұлдыздарында, кірпікшелерінде және офиураларда одан басқа,оральді сақиналы білікті мүшемен байланысқан, аборальді қан айналу сақинасы бар.Теңіз жұлдыздарының ауыз айналасындағы немесе оральді қан айналу сақинасы сыртқы және ішкі перигемальді сақиналы түтіктердің айналасында орналасып, ішкі перигемальді сақинаның қуысына кіріңкіреп тұрады.Одан, перигемальді түтіктердің септасында жататын және қолдар мен аяқшаларға бүйірлік қан тамырлары тарататын радиальді қан тамырлары шығады.Білікті (осьтік) жиынтығының интеррадиусында орналасқан ауыз айналасындағы қан айналу сақина білікті мүшеге ауысады да,ал ол дискінің абактинальді жағындағы аборальді қан айналу сақинасымен жалғасады.Ал, бұл асқорыту жүйесінің үстіңгі қабырғасында орналасып, жыныс бездеріне бес жұп қан тамырларын береді.Ішек қан тамырлары екі бағана түрінде білікті мүшенің аборальді ұшымен жалғасады.Бұл тамырлар ішектің қабырғаларында лакуналар мен синустарға ажырайды. Мүшелердің білікті (осьті) жиынтығы(комплексі). Бұл жүйе тек қана тікентерілілерге тән белгі. Мүшелердің білікті жиынтығының құрамына әртүрлі жүйелердің бөліктері кіреді: амбулакральді жүйенің гидропорасы немесе мадрепорит тақтасы бар тасты өзек;қан айналу жүйесінің синустары (лакуналары)орналасқан білікті мүше;жыныс синусында орналасқан жыныс тәжі, сонымен қатар, целом қуысының оқшауланған екі аймағы-сол жақ және оң жақ(перикардия деп аталатын ) білікті синустар. Тасты өзекпен қатарласа орналасқан білікті мүшенің оральді бөлігі сол жақ,ал аборальді бөлігі оң жақ білікті синустың ішінде жатады.Білікті мүшенің бөліктерін құруға дәнекер ткані мен көбінесе ыдыраудың өнімдеріне толған амебоциттер де қатысады. Білікті жиынтығының қызметі өте күрделі,бірақ эксперименттік деңгейде жеткіліксіз анықталған.Гидропора немесе мадрепорит арқылы аққан сумен бірге сыртқа клеткалық ыдыраудың өнімдері шығарылып отарылады.Білікті мүше-амебоциттер пайда болатын лимфа безі ретінде қызмет атқарады ,ол,сонымен қатар,зәр шығару мүшесі де-онда ыдыраудың өнімдері жинақталады.Қан тамырларынан құралып ,білікті мүше жынысты тәжінің алғашқы жыныс клеткаларын және жыныс бездерін қоректендіру қызметін атқарады.Жыныс бездерімен байланысты болғандықтан білікті мүше ішкі секреция мүше ретінде де маңызды болуы мүмкін.Ақырында,білікті комплекстің бір бөлігі –перикардия (оң жақ білікті синус)ырғақты түрде соғып тұруы арқылы қан тамырларындағы сұйық затты айдап отырады. Нерв жүйесі мен сезім мүшелері.Тікентерілілердің нерв жүйесі радиальді симметриялы және үш бөлімнен тұрады:эктоневральді,гипоневральді және энтоневральді немесе апикальді .Алдыңғы екі жүйе дененің оральді,ал соңғысы-аборальді жағында орналасқан.Эктоневральді жүйе –сезімдік ,гипоневральді және апикальді-моторлық (қозғалыстық)қызметін атқарады.Осындай функциональді сипатта болғандықтан олар бір –бірімен байланасты болады,онсыз ,әрине,олар сезу қозғалыстық рефлексті атқара алмас еді.Бұл жүйелердің әр қайсысы нерв сақинасын және ганглияларды жекеленбеген радиальді нервтерден тұрады. Дене қабырғасының астында эктоневральді немесе сезімтал жүйесі жатады,ол жабынды эпителимен байланысты ,яғни шығу тегі жағынан эктодермальді құрама.Гипоневральді жүйесі перигемальді түтікшенің эпителиімен ,ал апикальді жүйесі дене қуысындағы перитонеальді эпителимен байланысты Көбіне бұл жүйелер пайда болу жағынан целомдық деп есептеледі .Сезімдік нерв жүйесі ең тұрақтысы.Гипоневральдң жүйе тікентерлілердің әр түрлі кластарында формасы және даму деңгейі жағынан соншалықты тұрақты емес ,ал ең өзгермелісі –апикальді жүйе.Сезімдік немесе эктоневральді жүйе тікентерілілердің барлық кластарында ауыз айналасын немесе жұтқыншақты қоршап тұратын сақинадан және радиальді нервтерден тұрады. Соңғылардың саны амбулакралардың санына сай.Ол амбулакральді сайлардың сыртқы эпителиінде орналасқан ,бұл теңіз лалагүлі мен теңіз жұлдыздарында байқалады. Тікентерілілердің сезім мүшелері нашар дамыған және жеткілікті зерттелмеген .Әр жерде шашырап орналасқан сезім клеткалардан басқа,тікентерілілерде сезім клеткалардың жинақталып келетін көпклеткалы сенсиллалары кездеседі .Теңіз лалагүлдерінде эктоневральді нерв жүйесімен нервтенділетін көп клеткалы сенсиллалары диск пен қолдарының аборальді жағында орналасқан.Сенсиллалар теңіз жұлдыздардың, офиуралардың,кірпілердыің және голотуриялардың амбулакральді аяқтарында да бар, олар сезім мүшелерінің қызметін атқарады.Теңіз лалагүлерінің,жүлдыздарының және офиуралардың амбулакраларының ұшында терминальді орналасқан-ұзын және жіңішке қармалауышы да сезім мүшесі деп саналады. Голотурияларда кездесетін ауыз маңындағы қармалауыштары немесе өзгерген амбулакральді аяқтары-басқа қызметтермен қатар сезім мүшелік қызметін де атқарады және денесінің үстіңгі жағындағы(бивиумның) конус тәріздес төмпешікке айналған амбулакральді аяқтары да сондай сезімдік қызметті де атқаратын болу керек. Иіс және дәм сезу мүшелері де басқа сезім мүшелері сияқты нашар дамыған, морфологиялық түрде жөнді жіктелмеген, олар да амбулакральді аяқшаларында орналасқан көптеген жеке сезгіш клеткалары түрінде болады. Бірақ та, тәжірибеде дәлелденгендей тікентерілілердің иіс және дәм сезу мүшелері жемтіктің дәмді қасиетін алыс жерлерден-ақ сезе алады. Офиуралардың қол буындарының бәрінде де жемтіктен шығатын тітіркену әсерлерді қабылдайтын рецепторлық мүшелері бар екендігі дәлелденген, бұл рецепторлар қармалауыштарда да болса керек.Теңіз жұлдыздары аш кезінде 50 см қашықтықтан еттің, балықтың немесе крабтың бар екендігін сезе алады. Дәмді тітіркеніштерді,теңіз жұлдызының аяқшаларында орналасқан амбулакральді клеткалары ғана емес, бүкіл денесінің терісі де сезе алатын болуы керек. Голотуриялардың Synaptidae тұқымдасына ауыз қармалауыштарынан ішкі жағына екі қатар орналасқан сезімтал клеткалары бар папиллалары да осындай дәм сезушілік мүшенің қызметін атқарады деп есептелінеді.Теңіз кірпісінің тікенектері мен педицеллялияларында химиялық тітіркендіргіштерді сезе алатын рецепторлары бар.Теңіз кірпілерінде,мысалы, Echinus-та ,иіс пен дәмді сезетін мүшелері-ауыз қармалауыштары. Көру мүшелері жөнінде-көздің тек теңіз жұлдыздарында бар екендігі айқын дәлелденген, әр қолдың ұшында,терминальді орналасқан, қармалауыш түбінде саны 10-нан 200-ге дейін көзшелерден құралған, көзі бар. Жеке көзше пигментті ретинальді клеткалармен төселген конус тәрізді бокал. Конустың іші шыны түсті сұйық затпен толған, оған қосымша конус линзамен жабдықталған. Жыныс жүйесі. Тікентерілер дара жыныстылар, бірақ гермафродиттік түрлері теңіз жұлдыздары, офиуралар және голотуриялардың ішінде кездеседі. Тікентерілілерде жыныстық диморфизмі жоқ есебінде. Теңіз жұлдыздарының жыныс бездері дененің аборальді жағында әрбір интеррадиуста екеуден орналасқан бес жұп түтікшелер топтарынан құралады. Әрбір жыныс безі қолдың түбінің абактинальді жағынан бір жыныс тесігі болып ашылады. Luidia-да қолдың әрбір жағында бірнеше жыныс безі болады, ендеше, бірнеше жыныс тесігі де бар. Жыныс бездері жыныс тәжінің интеррадиальді өсінділері түрінде пайда болады. Жыныс тәжі қарынның дорзальді қабырғасының үстінде орналасқан. Теңіз кірпілерінде жыныс бездері қапшықтар немесе жүзім шоғы тәрізді болып мүйізді қабатының жоғарғы жағында бесеуден жатады және өте тар жыныс жолдары генитальдік (жыныстық) тақталарында жыныс тесігімен аяқталады. Голотуриялардың жыныс бездері түтікшелердің жай ғана шоқтығы немесе бұтақталған шоқтығы тәрізді болады, олар орталық арқа мезентерилерінің екі жағында тасты өзектің интеррадиусында орналасқан, жыныс безінің қапшық тәрізділері өте сирек кездеседі (Rhabdomolgus). Жыныс жолы арқа мезентерий арқылы алдыңғы жағында сыртқа ашылады. Көбеюі және дамуы.Тікентерілілер жынысты жолмен көбейеді, жыныссыз жолмен -сирек. Жыныссыз жолы дененің екіге бөлінуі арқылы, ол кейбір теңіз жұлдыздарында, офиураларда(Ophiactis virens) және кейбір голотурияларда (Cucumaria lacteal,Psolus valvatus) байқалады. Кейде ұрпағына - қамқорлық жасайды - аналығы жұмыртқаларын денесімен бүркеп алады немесе жас ұрпағын денесінің жоғарғы жақ қабырғасындағы камера сияқты оймыштарда (кейбір голотуриялар , теңіз жұлдыздары мен кірпілерінде), ал кейде тіпті ішектің ішінде де (теңіз жұлдыздарында) сақтайды. Кейде тірі туатындары да бар (офиуралар мен голотуриялар,сирегірек – теңіз лалагүлі мен кірпілерінде). Антарктидалық түрлерінде тірілей туу кең тараған,олардың ұрықтары денесінің екінші реттік қуыстарында (голотурияларда, офиураларда), бурсалық қалталарында (офиуралар), жыныс түтіктерінде (голотурияларда) дамиды. Жыныс өнімдері суға шығарылады, ұрықтану сол ортада іске асады. Тікентерілілерде шағылысу тек теңіз жұлдыздарында- Archaster typicus және офиураларда Amphilycus-та байқалады. Соңғысында жыныс диморфизмі айрықша күшті дамыған. Тікентерілілердің алғашқы кезеңдегі дамуы әр түрлі кластарында азды-көпті өзара ұқсас болып келеді және әрқашанда билатеральді симметриялы личинка кезеңі күрделі метаморфозбен сипатталады. Жұмыртқаның бөлшектенуі толық, радиальді,жиі біркелкі болады. Бірақ теңіз кірпілерінде біркелкі емес,ол ерте байқалатын детерминацияға байланысты.бұл жағдайда, 16 клетқалық кезеңінде жануардң эктодермасын беретін орта өлшемді 8 бластомерді, 4 ірі энтодермальді бластомерді ажыратуға болады. Барлық тікентерілілердің жұмыртқаларының бөлшектену нәтижесінде сырты кірпікшелермен қапталған қарапайым ұрық бластула түзіледі. Оның төменгі полюсінде энтодермальді ортаңғы ішектің бастамасын беретін терең ойыс пайда болып,бластула гаструлаға айналады. Бластопор личинканың артқы жағында орналасқан.Ұрықтың үшінші қабаты-мезодерма-екі жолмен қалыптасады. Біріншеден, ұсақ клеткалардың туындылары, гастальді ойыстанудың басында, басқа клеткалардан ажырап бластоцельге өтеді де, онда личинкалық мезенхима клеткаларының шоғырын құрайды. Екіншіден,ересек жануардың мезодермасының негізгі бөлімі, гаструланың энтодермалы ортаңғы ішегінен бастама алады. Ішектің жоғарғы тұйық ұшынан,ішінде қуысы бар, тұйық көпіршік пайда болады. Ол целомның бастамасы. Кейін ол екі целомды қапшыққа бөлініп, ішектің оң және сол жағында орналасады. Целомның осындай ішектен бөлініп пайда болуы-энтероцельді әдіс деп аталынады. Целомның сегменттерге бөлінуі әрбір целом қапшығының әуелі екіге- алдыңғы және артқы , ал ақырсында алдыңғының тағы да екіге бөлінуінен үш жұп: алдыңғы,ортаңғы және артқы целомдардың пайда болуына әкеледі. Сол жақ алдыңғы целом-саңылаулық түтікшені шығарады, ал ол сыртқа саңылау арқылы ашылады. Оған қосарланған оң жақ целомда саңылау болмайды. Ортаңғы сол жақ целом алдыңғысымен тасты өзекпен қатысады.Онымен жалғас оң жақ ортаңғы целом сол жақтасынан кішірек және сол жақтағысы оң жақтағысынан үлкенірек. Сол аралықта, ішек ұрықшасы тұйық ұшымен құрсақ бөлімі жағына қарай созылып, қайырылады,ал оған қарама-қарсы гаструланың эктодермасы ішке жиырылып алдыңғы ішектің бастамасын береді. Кейін бұл ішектің қайырылған жерімен қосылып толық ішек түзіледі. Гаструланың бластопоры аналь тесігіне айналады,ал ауыз тесігі кейін екінші рет ойыстанудан пайда болады.тікентерілілердің және басұа да екінші реттік ауыздылардың ауызы осылай пайда болады.Бұл белгі тікентерілілердің Deuterostomia тобына жататындығын көрсетеді. Ұрық мүшелерінің қалыптасу кезеңі біткеннен кейін гаструла билатеральді симметриялы сопақша немесе алмұрт тәрізді личинкаға айналады.Оның энтодермальді ішегі екі сақиналы белдеумен оралып үш бөлімге бөлінеді(өңешке,қарынға және артқы ішекке), ауызы мен аналь тесігі құрсақ жағының медиальді жиегінде жатады, кірпікті жіпшелері личинкалардың қозғалып жүруіне қызмет етеді. Осындай құрылысты личинка көпшілік тікентерілілерге тән және диплеврула деп аталынады. Кейін диплеврула метаморфоздың нәтижесінде өзгерістерге ұшырап түпкі бір формасынан әр түрлі кластарында түрлі личинкалық сатысына айналады. Мысалы, голотурияларда-аурикулярияға, теңіз жұлдыздарында-бипиннария және брахиолярияға, офиураларда-офиоплутеусқа, теңіз кірпілерінде-эхиноплутеусқа. Теңіз лалагүлдерінің (лилияларының) личинкасы формасы және құрылымы жағынан басқа личинкалардан өзгеше. Оның ауызы жоқ, сондықтан алғашқы кезеңінде дамуынан қалған өзінің денесіндегі сары уызбен қоректенеді. Ол бөшке тәрізді, маңдайында кірпікшелі айдары, алдыңғы ұшында бес кірпікшелі сақиналары, құрсақ жағының преоральді бөлімінде бекінетін оймышы және екінші мен үшінші кірпікті сақиналарының арасында бастауы-вестибулумы бар. Голотуриялардың бастапқы диплеврула личинкасы аз өзгеріп аурикулярия личинка сатысына айналады. Аурикулярияның денесі сопақша келген, ауызы құрсақ ойысының түбінде орналасқан, ал біртұтас тербелмелі жіпшесі (бауы) ойысты айнала қаптап алдыңғы және артқы бөліміне –өсінділер беріп, арқа бағытында көптеген иірімдер түзеді. Плутеус атты жалпы терминмен белгіленетін теңіз кірпілері мен офиуралардың личинкаларында (эхиноплутеус пен офиоплутеус)дәл осылай біртұтас кірпікшелі жіпшесі алға қарай бағытталған 4 жұп ұзын қолдығ шеттерін қаптайды. Кірпікшелі жіпшелерімен қапталған личинканың қолдары жылжу күшін және дене өлшемін ұлғайтып оның планктонда еркін жүзіп тұруына әсерін тигізеді. Теңіз жұлдыздарының личинкасы бипиннарияда ауыз айналасындағы жіпшесі екі тұйықталған сақиналарға тарамдалады – преоральді және жақсы дамыған посторальді. Бипиннарияның кірпікшелі жіпшелері соңғы сатысында күрделі бүйірлік иірімдер түзеді, ал денесінің алдыңғы жағында қолы немесе “брахиоляриялар” деп аталатын үш ерекше өсінділері өседі. Сол сатысында биппинария брахиолярияға айналады. Сонымен, Echinodermata-ның личинкалары алғашында барлығы билатеральді симметриялы болады. Кейін, метаморфоздың нәтижесінде, сәулелі симметрия қалыптасады. 5 сәулелі құрылымының тұзілуі амбулакральді жүйенің пайда болуынан басталады, ал ол целом қапшығының кейінгі өзгерістерінің бастамасы. Личинканың олигомерлі құрылысын дәлелдейтін – ішектің оң және сол жағындағы үш жұп целом қапшықтарының пайда болуы, солардың артқы екі целом қапшығы жақсы дамыған. Соңғыларынан дене қуысы түзіледі, ал оның қабырғаларынан бұлшықеттер, дәнекер ткані, қаңқасы, қан айналу жүйесінің бір бөлігі, жыныс мүшелері пайда болады. Оң жақтағы ортаңғы және алдыңғы целом қапшықтары жойылады. Негізгі өзгеріске сол жақтағы ортаңғы және алдыңғы целом қапшықтары ұшырайды, олардың аралығында кейіннен амбулакральді жүйенің тасты өзегіне айналатын-өзекше түрінде байланыс пайда болады. Сол жақтағы алдыңғы целом қапшығынан мадрепоралы тақтасы бар тасты өзек,білікті(осьтік) мүше және псевдогемальді синус қалыптасады. Гидроцель деп аталатын және бүкіл амбулакральді жүйені қалыптастыратын сол жақтағы ортаңғы целом қапшығы метаморфоз нәтижесінде созылып тұйық өсінділері бар таға ауыз айналасындағы сақинаға бірігеді,ал оның тұйық өсінділері созылып радиальді амбулакральді өзектерге айналады. Сондықтан, бүкіл амбулакральді жүйені түрі өзгерген целом қапшығы деп, ал тасты өзекті – сол қапшықтың жаңа қызметке ие болған целомодуктысы деп қарастыруға болады. Личинканың целом қапшықтарының есебінен ересек тікентерілілердің псевдогемальді жүйесі де түзіледі. Личинканың метаморфозы әр түрлі кластарда қздеріне тән құбылмалы жүреді. Голотурия личинкаларының денесінің иілімді өсінділері тегістеліп, кірпікшелі сақинасы 5 сақинаға ыдырайды.Осындай сыртынан сақиналы белдеушелермен оралған бөшке тәрізді личинка қуыршақ деп аталады.Оның амбулакральді сақинасынан алға қарай 5 өсінді тарайды,икейін олардан ауыз айналасындағы қармалауыштары түзіледі,иал артқа қарай таралған 5 өсіндіден радиальді өзектердің бастамалары түзіледі. Осыдан кейін, қуыршақ су түбіне түсіп ,кірпікшелерін жоғалтады да, бір жағына қарай жатып жорғалау тіршілі күйіне көшіп жас голотурияға айналады. Теңіз кірпілері мен офиуралардың ересек түрлері личинка денесінің орталық аймағының есебінен қалыптасады. Сондықтан плутеустың сол жағында эктодерманың терең ойысы пайда болып,оның түбіндегі эктодерма қабаты қалыңдап болашақ жануардың дискісін құрайды. Дискінің астында орналасқан гидроцельден 5 өсінді тарайды,кейін олардан ересек түрінің аяқшалары түзіледі. Личинканың қаңқасы мен қолдары тұсіп қалады да жас кірпі немесе офиура судың түбіне түседі. Теңіз жұлдызының дамуы біраз өзгерістерімен осы үлгіде өтеді. Теңіз лалагүлділерінің дамуы біраз сабақшасыз түрлерінде ғана жақсы зерттелген.Голотурияның бөшке тәрізді кезеңіне ұқсас жұмыртқадан кірпікшелі төбе шашағы бар личинка шығады,бірақ оның оның ауызы мен қылаулатқышы болмайды.Еркін жүзетін тіршілік кезеңінен сол,ол судың түбіне шөгіп, субстратқа алдыңғы жағымен бекінеді, соңғысы жіңішкеріп сабақшаға айналады,ал личинка денесінің қарама-қарсы жағы(бұрынғы артқы) ісініп тостағанша пішінді болды. Тостағанша мен сабақшаның мезодермасында қаңқаның тақталары қалыптасады. Личинканың қозғалмайтын кезеңі, Pentacrinus туысына жататын сабақшалы лалагүлділерге ұқсас болғандықтан, пентакринусты кезең деп аталады. Тостағаншаның айналасында кейін қолдарына айналатын өсінділер пайда болады. Енді личинкасабақшадан үзіліп ,оның жоғарғы буыны тостағаншаның орталық тақтасына айналады да метаморфоз осымен аяқталады. Онтогенездік дамуы ұзақ 2-3 ай, тіпті одан да ұзақ және жылдың әр түрлі мезгілінде, бірақ көбінесе көктем мен жазда өтеді. Тікентерілілер өмір бойында өсе береді және ұсақ өмір сүретін болу керек. Теңіз жұлдыздарының денесі орта есеппен 4 жылда қалпына келіп, толысады деп есептелінеді, бірақ кейбір деретер бойынша Asterias forbesi жыныстық жасына тек 7 жылда ғана жетеді де, ал денесінің толысуы 14 жылдан кейін ғана болады. A7rubens-тің жыныстық жетілу мерзімі бір жыл, Ophiura texturata-да екі жыл, Echinus esculentus-та бір жылдан екі жылға дейін. Экологиясы мен таралуы. Тікентерілілер қатаң стеногалинды (тұзды ортада) жануарлар, тек кейбіреулері ғана 30 % -тен төмен тұздылыққа шыдай алады. Осы соңғыларына эстуариялардың тұщыланған суларында,тропиканың мангролық аймақтарында тіршілік ететін тропиалық голотуриялар жатады. Тікентерілілер Каспий теңізінде және Балтық теңізінің Шығыс бөлігінде жоқ, Қара теңізінде ілуде ғана кездесетіндері бар.Тұщы суда олар кездеспейді. Тікентерілілер толқын соғатын жағалаулардан бастап 7000 метрлік тереңдікке дейінгі жерлерді жайлайды. Көбіне олар стенобаттықтар, яғни белгілі бір тереңдікке бейімделгендер, сонда да бөлек бірталай түрлері эврибаттық, яғни әр түрлі тереңдікке бейімделгендер. Көпшілігі лайлы және құмды жердің тұрғындары болса да, әр түрлі жерлерде де кездеседі. Лайлы жерде теңіз кірпілерінің, офиураларының, теңіз жұлдыздарының көптеген түрлері мекендейді. Практикалық маңызы.Теңіз экономикасында тікентерілілердің маңызы зор.Олар теңіздің өнімділігіне үлкен үлес қосады. Біразы теңіз жануарларының қорегі бола отырып, өздері де көптеген басқа жануарларды қорек етеді. Көбіне офиуралар мен теңіз кірпілері балықтарға азық болады. Олардың адам үшін де белгілі азықтық маңызы бар.Оңтүстік Еуропада және Алжирде теңіз кірпілердің уылдырығын тамақ етеді. Шығыс Азияда,Үнді, Тынық мұхит аймағында әсіресе Қытай мен Жапонияда голотурияларды аулайды, тамақ етеді. Олардың, мысалы, құрылыста қазба түрлері пайдаланылады. Дербошир мраморы, трахиттік ізбесті, Белгияда petit granite деп аталатын құрылыс материалдары тікентерілілердің қалдықтарынан құралған.Тікентерілілердің адамдарға зияндылығы шамалы.Тек, кейбір түрлері, мысалы, Asterias rubens устрицаларды көп қорек етіп, жойып отырады, біразы балықтарды да қорек етеді. Классификациясы.Сыртқы, ішкі мүшелерінің, қаңқасының құрылымы, жеке дамуларының ерекшеліктері және палеонтологиялық деректері тікентерілілердің классификациясының негізі. Соңғы кезде ғалымдар тікентерілілер типін екі тип тармағына: еркін тіршілік ететін тікентерілілер немесе элеутерозоалар – Eleutherozoa және сабақшалы тікентерілілер немесе пельматоалар – Pelmatozoa және оларды 10 кластарға бөліп отыр. Бірінші тип тармағына қазіргі кезде кездесетін 4 класс және жойылып кеткен бір класы, ал екіншісіне,қазіргі кезде кездесетін бір класс және жойылып кеткен 4 кластары жатады. ЭЛЕУТЕРОЗОАЛАР ТИП ТАРМАҒЫ – ELEUTHEROZOA ТЕҢІЗ ЖҰЛДЫЗДАР КЛАСЫ – ASTEROIDEA Фанерозония отряды – Phanerozonia Спинулоза отряды – Spinulosa Форципулата отряды – Forcipulata ЖЫЛАНҚҰЙРЫҚТЫЛАР НЕМЕСЕ ОФИУРАЛАР КЛАСЫ – OPHIUROIDEA ТЕҢІЗ КІРПІЛЕРІ КЛАСЫ – ECHINOIDEA ДҰРЫС КІРПІЛЕРІ КЛАСС ТАРМАҒЫ – REGULSRIA ДҰРЫС ЕМЕС КІРПІЛЕР КЛАСС ТАРМАҒЫ – IRREGULARIA ГОЛОТУРИЯЛАР НЕМЕСЕ ТЕҢІЗ ҚИЯРЛАРЫ КЛАСЫ – HOLOTHUROIDEA Ағаш тәрізді қармалауыштары отряды – Dendrochirota Қалқаншатәрізді қармалауыштылар отряды – Aspidochirota Бүйіраяқтылар отряды – Elasipoda Бөшкетәрізділер отряды - Molpadoni Аяқсыздар отряды – Apoda ОФИОЦИСТИЯЛАР КЛАСЫ – OPHIOCISTIA ПЕЛЬМАТОЗОАЛАР ТИП ТАРМАҒЫ – PELMATOZOA ТЕҢІЗ ЛАЛАГҮЛДЕРІ КЛАСЫ – CRINOIDEA Буынды лалагүлдер немесе артикулята отряды – Articulata КАРПОИДУАЛАР КЛАСЫ – CARPOIDEA ЭДРИОАСТЕРОИДЕАЛАР КЛАСЫ – EDRIOASTEROIDEA ШАРТӘРІЗДІЛЕР КЛАСЫ – CYSTOIDEA ТЕҢІЗ ГҮЛШОҒЫРЛАРЫ КЛАСЫ – BLASTOIDEA Элеутерозоалар тип тармағы - ELEUTHEROZOA Актинальді (оральді) жағы төмен қараған, жай қозғалып жүретін тікентерілілер. Денесі диск, жұлдыз, шар тәрізді, кейде ғана құртқа ұқсайды, қаңқалары әр түрлі, кейде қапталған мүйізді сауыт( панцырь) түрінде. Актинальді жағынын ортасында аузы бар, ал жоғары қараған абактинальді (аборальді) жағында ауызға қарама- қарсы аналь тесігі болады. Мадрепорит пен жыныс тесігі көбіне дененің абактинальді жағында орналасқан. Амбулакральді бос, қол түрінде немесе денемен біріккен. Амбулакральді жылғалары көбіне жабық. Амбулакральді жүйесі қозғалу қызметін атқарады. Жемтігін іздеп ұстайды. Орта кембриден белгілі бұл тип тармағына келесі класстар жатады: теңіз жұлдыздары- Asteroidea, жыланқұйрықтылар немесе офиуралар - Ophiuroidea, теңіз кірпілері - Echinoidea, голотуриялар - Holothuroidea және офиоцистиялар - Ophiocistia. Теңіз жұлдыздар класы - ASTEROIDEA Жалпы сипаттамасы. Денесі жұлдыз тәрізді немесе бес бұрышты, орталық дискіден және бес бос амбулакралардан немесе қолдардан құралған (224 сурет , 220,I-сурет )қолдары дискінің өсінділері денеден қатты ажырамаған, оларға ішектің қапшық тәрізді өсінділері мен жыныс бездері кіріп тұрады. Қолдарының актинальді жағында ашық амбулакральді жылғалар жатады. Амбулакральді аяқшаларында табандары және ампулалары бар, аяқшалары көп жағдайда үшкір келеді. Амбулакральді тақталары бірікпеген. Ауыз қаңқасы қозғалмайды. Қарны үлкен қапшыққа ұқсас, ішегі қысқа, аналь тесігі абактинальді жағында орналасқан, кейде тіпті жоқ, аузы актинальді жағының ортасында орналасқан. Мадрепориты ірі, біреу ғана, абактинальді және интерадиальді орналасқан. Жыныс тесіктері тар, абактинальді жағында қолдарының түбінде ашылады. Педицелляриялары бар. Личинкалары - бипиннария мен брахиолярия. Орта кембриден белгілі. Тікен терілілердің байырғы класы. Құрылысы мен физиологиясы. Теңіз жұлдыздары әр түрлі тереңдікте кездеседі. 1700-дей түрі бар. Денелері 70 см-ге дейін. Негізінде теңіз жұлдызының денесі бес сәулелі, ол орталық бөлімнен немесе дискіден және одан тарайтын бес сәуледен немесе қолдан тұрады. Бірақ, сәуле саны бестен артық, алты (Hexaster) не тоғыз, он бір, он үш және одан да көп сәулелі жұлдызшалар кездеседі. Ең көп сәулелері бар (30-дан астам) Brisingidae тұқымдасында. Жұлдыздың денесі симетрия білігінің бағыты бойынша жалпайған. Жалпайған дененің төменгі жағының ортасында аузы (оральді жағы) , үстіңгі жағының ортасында аналь тесігі бар(абаральді жағы) жануар аузын судың түбіне қаратып жылжыйды. Теңіз жұлдызы әр сәулесінің астыңғы (оральді) жағындағы шұңғыл жылғаларындағы өсінділерімен немесе амбулакральді аяқшаларымен жылжыйды. Дене қабырғасы бір қабатты кірпікшелі эпителиден, оның астында орналасқан дәнекер тканінен және перитонеальді эпителиден құрылған. Соңғысы дененің ішкі мүшелері орналасқан целом қуысын қоршап, шектеп жатады. Қаңқасы. Терінің кірпікшелі эпителидің астындағы тканінде әуелі өте ұсақ денешіктер түрінде, кейінірек біршама ірі және ретті орналасқан тақталарға бірігетін әкті қаңқасы дамиды. Қаңқа тақталары дененің оральді жағында күшті дамыған және кезектесіп орналасқан. Әрбір сәуледе амбулакральді жылғасын жауып тұратын екі-екіден қосарланып жалғасқан екі қатар амбулакральді тақталары бар. Қатар орналасқан әрбір екі тақталары бұлшықеттері арқылы қозғалмалы түрде біріккен. Амбулакральді тақталардың сыртқы екі жағында амбулакральді тақталардың бір- екі қатары, ал олардың үстінде сәуленің бүйір жағында 1-2 қатардан жиектік немесе маргинальді тақталар орналасқан. Аборальді жағының қаңқасы көбіне көптеген жіңішке ізбесті тақталардан құралған. Олардың арасында дискі бөлімінің интеррадиустардың біреуінде біршама ірі кейде басқаларға қарағанда түсі өзгеше, көптеген ұсақ тесіктері бар мадреопоралық тақтасы болады. Қаңқа тақталарының үстінен кішігірім ізбесті инелер мен тікенектері шығып тұрады. Кейбір жұлдыздарда тікенектері иіліп, қайшының екі жартысы сияқтанып бірігетіні де болады. Оларды педицелляриялар деп атайды. Педицелляриялар бұлшықеттердің көмегімен ашылып- жабылып, денені бөтен заттардан тазартып тұрады. Барлық тікентерілілердің бұлшықеттері тегіс салалы. Целом қуысы. Теңіз жұлдыздарының целомы, личинкаларында әрқайсысы өзінше құралатын бөліктерден тұрады да, олар жоғарыда көрсетілгендей біраз өзгерістерге ұшырап, бірнеше қуыстардың жүйесін қалыптастырады: амбулакральді, псевдогемальді, мүшелердің білікті жиынтығын (комплектісін). Амбулакральді жүйесі. Теңіз жұлдыздарының қозғалысы - сулы сұйықтыққа толы өзектер жүйесі немесе амбулакральді жүйесі арқылы өтеді. Ол дененің ортаңғы бөлімінің (дискінің) аборальді жағында орналасқан мадрепор тақтасынан басталады. Тақта қабырғалары ізбестен құралған тасты өзекке өтеді. Өзек дененің оральді жағына түсіп, осы жерде ауыз маңындағы сақина сияқты өзекке ұласады. Соңғысы қарынның астында орналасқан. Сақиналы өзектен бес радиальді өзектер тарап, бүйірлік бұтақтарды құрайды. Әрбір өзек оральді жаққа ұсақ аяқшалар өзегін жібереді, ол амбулакральді тақталардың арасынан аяқшалардың біреуіне өтеді және дененің ішінде шағын қуыс -ампула қалдырады. Амбулакральді аяқшалар - іші қуыс, созылмалы бұлшықетті өсінділер, қозғалмалы ұшында сорғыштары бар. Аяқшалары амбулакральді жылғаларының түбінде екі не төрт қатардан орналасқан. Қозғалысы мына әдіспен жүреді: амбулакральді жүйенің сұйық заты тас өзектен ауыз маңындағы сақина өзегіне өтіп, одан жануардың қозғалысының бағытына қарай орналасқан сәуленің радиальді өзектеріне айдалады. Өзектен сұйықтық ампулаларға құйылады да, ампулалар жиырылып, сұйықтық енді аяқшаларға айдалады, ал олар сұйықтыққа толған кезде қозғалу бағытына қарай қатты ұзарады. Ұзарған аяқшалары сорғыштармен субстратқа бекінеді. Одан кейін аяқшалардың бұлшықеттері жиырылады да, аяқшалардағы сұйықтық ампулаға қайтадан құйылады, ал аяқшалары қысқарады. Нәтижесінде, жұлдыз қозғалыс бағытына қарай созылады. Әрі қарай аяқшалары субстраттан ажырайды, бұлшықеттің жиырылуы арқылы ампулалардан сұйықтық тағы да аяқшаларға құйылады, олар қозғалу бағытына қарай тағы да созылады, тағы да су түбіне жабысады. Кейде, сұйықтық кернеп тұрған тік аяқшалармен де қозғалуы мүмкін. Амбулакральді жүйенің сұйықтығында белоктар өте аз мөлшерде, құрамы жағынан ол теңіз суына жақын. Су мадрепоралық тақтаның тесіктері арқылы сүзіліп, тас өзегі арқылы ішке өтеді, оның кірпікшелі эпителиі судың ағысына қарай тербеліп тұрады. Көптеген жұлдыздарда сұйықтықты сақтауға бейімделген амбулакральді сақинасында, интеррадиустарында қапшық тәрізді төмпешіктер -полиев қапшықшалары бар. Теңіз жұлдыздары ( басқа да тікентерілілер сияқты) өте баяу, яғни минутына 5-8 см ғана жылжиды. Псевдогемальді немесе перигемальді жүйе. Ішкі мүшелердің аясы болып есептелетін, целомнан сәулелерге таралатын - бөлік оқшауланады. Түтіктердің (өзектердің) перигемалъді жүйесі деп осыны айтады. Ол нерв және амбулакралъді сақиналардың арасында жататын ауыз айналасындағы сақинаны құрады. Сақинадан, әрқайсысы ұзына бойында тік пердемен екіге бөлінген радиалъді перигемалъді өзектер кетеді. Перигемалъді жүйені целомдағыдай сұйықтық толтырып тұрады. Ол нерв жүйесін үнемі жағалап нервтерді қоректентіру, әрі оларды жаншылып қалудан қорғауы мүмкін, өйткені нерв жүйесін қаптап тұратын тканьдер тығыз емес және нервтер перигемальді сұйықтықтың ішінде жатады. Мүшелердің білікті(осьтік) комплексі (жиынтығы). Теңіз жұлдыздарының оральді-аборальді тік (вертикаль) білігі бағытында әр түрлі жүйелердің құрамалары (бөліктері) бірігіп, мүшелердің білікті комплексін құрайды. Комплекстің құрамына кіретін мүшелер; 1)амбулакральді жүйенің мадрепор тақтасы мен тасты өзегі; 2)қан айналу жүйесінің лакуналары орналасқан осьтік мүше; 3)целомның оқшауланған екі бөлігі- сол және оң жақ білікті синустары; сол жақ синусы ауыз айналасындағы сақинадан шығады, ал оң жақ синусы аборальді жағында орналасқан (ол жиырылып-созылып білікті комплекстегі қан тамырларындағы сұйықтықты айдайды); 4)жыныс синусы немесе целомның (жыныс столоны бар) өзгерген бір бөлігі, онда жыныс клеткалары қалыптасады. Жыныс синусы аборальді жағындағы білікті комплекстен басталады да, өсе келе жыныс бездерінің бастамасын береді, бірақ онда жыныс клеткалары толық дамып жетілмейді. Ас қорыту жүйесі дискінің оральді жағының ортасында орналасқан ауыздан басталады. Ауызы дөңгелек жұмсақ ерінмен қоршалған. Асты ұстап алатын және майдалайтын арнайы мүшелері жоқ. Ауызы қысқа өңеш арқылы қап тәрізді, қатпарланған қарынмен тікелей байланысты. Ол дискінің ішкі жағын түгел алып жатады. Қарын келте әрі тар артқы (көбіне арнайы ректальді безі бар )ішекке өтеді, ол дискінің аборальді жағының ортасынан аналь тесігі арқылы сыртқа ашылады. Кейбір жұлдыздарда артқы ішегі тұйықталған, сыртқа ашылатын тесігі жоқ. Қарыннан сәуле тармақтарына 5 жұп тұйықталған ұзын созылыңқы бөліктері тарайды. Олар ас қорыту сөлін мол шығарып тұратын бауыр қапшықтары. Жұлдыздар нағыз жыртқыштар. Олар әр түрлі омыртқасыз жануарлармен қоректенеді, әсіресе көп қозғала бермейтін жануарларға, мысалы, қосжақтаулы моллюскаларға, теңіз кірпілеріне т.б шабуыл жасайды.Ұсақ жәндіктерді түгелімен жұтып, ірілерін, қарынын сыртқа айналдырып шығарып, қатпарларымен жемтігін орап алады, соңғыларының қорытылуы денесінің сыртында өтеді. Жағалаулардағы тайыз жерлерде устрицаларды көптеп жояды. Зәр шығару жүйесі. Арнайы зәр шығару мүшелері жоқ.Денеде пайда болатын зат алмасу процесінің қалдық өнімдері амебоцит деп аталатын клеткалары арқылы сыртқа шығарылады. Бұл клеткалар целом қуыстарының сұйықтықтарында орналасып, зат алмасудың қалдық заттарын (несеп затарын) бойына тартып алады да, терінің ең жұқа жерлерінен, тері желбезектерінен немесе амбулакральді жүйесі арқылы денеден сыртқа шығады. Амебоцит клеткаларының саны организмде үнемі толықтырылып тұрады. Ол үшін арнайы тидеман бездері мен білікті мүше жұмыс істейді. Тидеман бездері ауыз айналасындағы сақиналы амбулакральді өзекте (полиев қапшықшасы мен тасты өзектің бүйірлерінде ) екеуден орналасқан кішігірім денешіктер түрінде болады. Білікті мүше тасты өзектің бойында созылыңқы қапшық түрінде жатады, ол губка тәрізді борпылдақ тканінен (түрі өзгерген қан айналым лакунасы) құралған, осы борпылдақ ткань ұяшықтарында көптеген жұмыр клеткалар жатады, олар үнемі бөлініп жаңа амебоциттерді жасап тұрады. Несеп заттардың бір бөлігі денеден шығарылмай тікелей теріде, не дененің басқа жерлерінде ұсақ сарғыш түйіршіктер түрінде жиналады. Тыныс алу жүйесі. Амбулакральді жүйе жұлдыздардың тыныс алуына да қатынасы бар, бірақ негізгі тыныс алу мүшесі тері желбезектері. Бұл дененің целомымен жалғасатын дене қабырғаларының қысқа ғана күмпиген жұқа жерлері. Олар кейде дененің аборальді жағында және амбулакральді жылғалардың бүйірлерінде болады. Теңіз суында еріген оттегі тері желбезектердің қабырғалары арқылы целомдық сұйықтыққа өтеді де денеге тарайды. Бұл сұйықтық мөлдір, түссіз, көптеген амебоцит клеткалары бар. Қан айналу жүйесі радиальді симметриялы және саңылаулар(қуыстықтар) немесе лакуналар түрінде дамыған.Олар перигемальді өзектерді бөліп тұратын перденің ішінде орналасып ауыз айналасында өзіндік сақинаға бірігеді, бұл сәулелерге радиальді өзектерді береді. Сол сияқты аборальді қан айналу сақинасы да бар, ол білікті (осьтік) мүше арқылы ауыз айналасындағы сақинамен жалғасады. Аборальді қан айналу сақинасы бесбұрыштық түрінде ас қорыту жүйесінің үстіңгі жағында орналасып, жыныс бездеріне бес жұп қан тамырларын және ішекке қан тамырларын береді, соңғылары ішектің қабырғаларында лакуналарға ажырайды. Теңіз жұлдыздарының қан айналу жүйесінің ерекшелігі - олардың өзіндік эпителиальді жабыны жоқ, сондағы сұйықтық ішектің қабырғаларыннан сүзіліп шығатын қорытылған заттардың сұйығы -эксудат. Олай болса, ол сұйықтық бүкіл денеге тек қорытылған заттарды ғана тасиды. Нерв жүйесі қарапайым және сәулелі симметриялы болып құрылған. Орталық немесе эктоневральді нерв жүйесі ауыздың айналасындағы нерв сақинасы және одан тарайтын 5 немесе сәуле тармақтарының санына қарай бөлінетін радиальді нервтерден тұрады, олар амбулакральді жылғалардың түбінде орналасады. Нервтер сәулелердің ұшына дейін жетеді. Эктоневральді нерв жүйесінің үстінде тереңірек жатқан гипоневральді деп аталатын нашарлау дамыған нерв жүйесі бар. Бұл да тап аборальді жағында перитонеальді эптелиінде нерв сақинасы және одан сәулелерге тарайтын радиальді нервтерден тұратын аборальді нерв жүйесі бар. Сонымен, жұлдыздарда сыртқы- эктонневральді(оральді) негізгі деп есептелетін бір жүйе және гипоневральді мен аборальді жүйелері бар . Сыртқы эктоневральді нерв жүйесі сезімдік, ал ішкі жүйелері қимылдық сипатта. Ауыз айналасындағы нерв сақинас барлық сәулелердің әрекетін реттеп, үйлестіріп отыратын орталығы. Сезім мүшелері. Сезім мүшелерінің қызметін амбулакральді аяқшалар және сәулелердің ұшындағы бес қармалауыштары атқарады. Қармалауыштардың түбінде көзшелері орналасқан, олар қарапайым, көз шұңқыры түрінде, тек жарықтың күшін ғана сезе иалады. Asteroidea-ларда иіс сезу қабілеті бар болуы керек, олардың көзшелерін алып тастағаннан кейін де аквариумда жылжытқан еттің соңынан жүріп отырады. Жыныс жүйесі. Теңіз жұлдыздары дара жыныстылар, жыныс диморфизмі байқалмайды. Жыныс бездері дененің аборальді жағында интеррадиустарда орналасқан бес жұп гонадалардан құралады. Жыныс бездері бұтақталған жүзім шоғыры сияқты, сыртқа қысқа жыныс жолдары арқылы ашылады. Жыныс өнімдері (клеткалары) сыртқа, суға шығарылып, сонда ұрықтанады. Ұрықтанған жұмыртқаның дамуы жоғарыда тікетерілілердің эмбриональді дамуында көрсетілген. Теңіз жұлдыздарының личинкалары -диплеврула, бипиннария,брахиолярия. Регенерациясы. Теңіз жұлдыздарында регенерация қабілеті жоғары дамыған. Жұлынып қалған сәуленің жарақаттанған жерінен жаңа сәуле өсіп шығады. Кейбір жұлдыздар сәуленің жарақаттанған жерінен жаңа сәулені өсіріп шығара алады. Кейбір жұлдыздардың (Linckia) сәулелері жеке-жеке бөлініп қалғанда, олардың әрқайсысы регенация жасап, жыныссыз жолмен көбейе алады. Классификациясы және таралуы. Asteroidea класына 3 отряд кіреді: Phanerozonia, Spinulosa, Forcipulata, олар барлық мұхиттарда, теңіздерде таралған деуге болады. Әлемдік мұхиттағы тұздылығы қалыптағыдай жерлерінің бәрін мекендейді, бірақ, әсіресе тропикалық суларда өте көп - жағалауларда, тайыз жерлерде, каралл рифтерінде т.б. Phanerozonia отрядының өкілдері тропикалық суларда неғұрлым көп. Бұларда дискінің және сәулелерінің шет қырлары тұтас қатты тақталармен көмкерілген қаңқасы жақсы дамыған. Негізгі туыстары мысалы, Үнді және Тынық мұхиттарының тайыз жерлерін мекендейтін Ceratomaster. Ұзын бес сәулелері бар ашық көк түсті Linkia жұлдызы. Коралл рифтерінің биоценоздарының өкілі ірі денелі, тұла бойы түгел қатты сауытпен жабылған, сыртында қозғалмайтын тікенектері бар Oreaster жұлдызы осындай. Spinulosa отрядының өкілдері де коралл рифтерінің үйреншікті тұрғындары. Бұларға педицелляриялары мен шеткі қырларында тұтас сауыты жоқ формалар жатады. Соңғы кезде көп сәулелі, улы тікенектері бар, тірі рифтерді жеп құртатын Acanthaster - дің аты әйгілі болды. Бұл отрядтың көп сәулелі Solasteridae тұқымдасының өкілдері жер шарының қоңыр салқын және солтүстік аймақтарында кең таралған. Солардың бірі, көбінесе басқа тікен терілілерге шабуыл жасайтын көгілдір қызғылт Solaster. Қиыр Шығыс теңіздерінде жиналып үлкен топтарды құрайтын Patiria кездеседі, бес сәулелі, қызғылт- сары жолақтары бар көк түсті жұлдыз. Forcipulata отрядының өкілдері де қоңырсалқын және солтүстік аймақтарда, қиыр шығыс теңіздерінде кең таралған. Бұлардың сәулелері өте иілгіш және педицелляриялары қозғалмалы байланысқан үш қаңқа элементтерінен құралған. Осыларға устрицалық және мидиялық шаруашылықтарға зиян келтіретін көп кездесетін Asterias туысының өкілдері жатады. Баренц және Ақ теңіздерде A. rubens, ал Қиыр Шығыста - А. amurensis түрлері кең таралған. ЖЫЛАНҚҰЙРЫҚТЫЛАР НЕМЕСЕ ОФИУРАЛАР КЛАСЫ-OPHIUROIDEA Денесі орталық дискіден және денеден айқын ажыраған бес жіңішке, жұмыр сәулелерден немесе қолдарынан тұрады. Амбулакральді жылғалары көбінесе жабық, кейде ғана ашық, қолдың төменгі жағында орналасқан вентральдық тақталарымен немесе терімен жабылған. Амбулакральді аяқшаларының ампуласы және табаны жоқ, олар қозғалыс қызметін атқарады. Амбулакральді тақталары көбіне қосарласып біріккен, ауыспалы тәртіппен орналасқан,бірікпегендері сирек. Қарыны қапшық тәрізді, бауыр өскінділері жоқ. Ауызы дискінің актинальді жағының ортасында орналасқан, аналь тесігі жоқ. Гидропора немесе мадрепорит актинальді және интеррадиальді. Саңылау түрінде жыныс тесіктері дискінің актинальді жағында қолдарының түбінде орналасқан және олар эктодермальді қалталарға немесе бурсаларға өтеді. Педицелляриялары жоқ.Личинкасы-офиоплутеус.Төменгі силур дәуірінен белгілі. Офиуралар сыртқы түрі жағынан теңіз жұлдыздарға ұқсас, бұрын олар бір класқа жатқызылатын, дегенмен бұлардың жұлдыздардан бірталай анатомиялық айырмашылықтыры бар. Бұл класқа 1500-дей түрі кіреді. Құрылысы мен физиологиясы. Денесі бес сәулелі,орталық дискіден және сәулелерден немесе қолдардан тұрады, сәулелері дискіден бірте-бірте емес, бірден айқын бөлінген.Сәулелері ұзын да,жіңішке,оларға қарын да,гонада да жалғаспайды.Ортасында ауызы бар төменгі оральді жағымен жылжиды,нәжіс шығаратынтесігі жоқ.Қаңқасы сәулелерінен жақсы дамыған.Олар ұзына бойында төрт қатар тақталармен жабылған:екі қатар бүйірінде(тікенектері бар) және бір қатар оральді,бір қатар аборальді.Оған қоса сәуленің ішіндегі білікті қаңқа бірнеше ізбесті бөліктерден(омыртқалардан)құралады. Офиуралардың шығу тарихын оның қазба түрлерінен көруге болады. Қазба түрлерінде жұлдыздардағыдай ашық амбулакральді жылғалары болған. Қазіргі офиураларда жылғаның шеттері бірігіп жабылып,іші жабық қуыстыққа айналған. Жылғаның аймағындағыамбулакральді тақталар екеуден бірігіп, бөліктерге (омыртқаларға) айналып,сәулелердің ішінді қалған. Амбулакральді жылғаның оқшаулануынан пайда болған қуыс-эпиневральді деп аталады. Бөліктер немесе ”омыртқалар” бұлшықеттерімен қозғалмалы түрде біріккен, сондықтан, офиуралар сәулелерімен горизонтальді беткейде иреңдеп қозғала алады.Сәулелердің тақталары дискінің ораль жағына жетіп, ауыз аймағының қаңқасын құрайды.Оның 5 интеррадиальді қалқандары бар,олардың біреуі-мадрепоралық тақта. Дискінің аборальді жағы көптеген ізбесті тақталармен жабылған. Амбулакральді жүйе. Бұл жүйе негізінде тыныс алу және кейде сипап сезу қармалауыштары ретінде қызмет атқарады, сондықтан амбулакральді аяқшаларының сорғыштары да, ампулалары да жоқ. Мадрепор тақтасы ораль жағында орналасқан және оның бір ғана тесігі бар. Офиуралардың қозғалысы тек қозғалысы тек сәулелердің жылан тәрізді иілуінің арқасында ғана іске асады. Псевдогемальді немесе перигемальді жүйе. Жұлдыздардағыдай ауыз айналасындағы сақинадан және бес радиальді түтіктерден тұрады, олар нерв талшықтары мен радиальді амбулакральді өзектің арасында орналасқан. Сондай-ақ, жыныс бездеріне кішкене түтіктерді жіберетін аборальді сақинасы бар. Ас қорыту жүйесі. Ауызы үлкен қатпарлы қарынға ұласады, артқы ішегі, аналь тесігі, бауыр өінділері жоқ. Зәр шығару және тыныс алу жүйесі жоқ. Дискінің оральді жағында қолдарының түбінен сыртқа ашылатын бурсалар немесе жұқа қабырғалы қапшықтары тыныс алу қызметін атқарады. Целом қуысы нашар дамыған.Ол тек дискіде бар, ал сәулелеріне ол жіңішке тар түтік түрінде шығады. Қан айналу жүйесі көбінесе нашар дамыған, ал ұсақ түрлерінде ол дамымай қалған болуы керек. Қан айналу жүйесі ауыз маңындағы сақинадан тұрады, одан сәулелерге радиальді қан лакуналары тарайды. Нерв жүесінің өзіндік ерекшеліктері бар. Эктоневральді жүйе-ауыз айналасындағы нерв сақинасынан және сәулелердендің оральді жағындағы бес радиальді нервтерден тұрады. Олар эпителийде эпиневральді өзектердің төбесінде орналасқан.Ауыз айналасындағы нерв сақинасы да тканьдерге терең бойлайды, ал оның мәні нерв жүйесін механикалық, т.б.зиянды ықпалдардан қорғау болуы керек. Одан гөрі терең бойлаған гипоневральді жүйе де ауыз айналасындағы сақинадан басталып, одан сәулелерге екеуден нерв талшықтары кетеді. Сәулелердің өте қозғалмалылығынан әрі буындалдығынан нерв клеткалары шағын ганглияларға жиналған. Эндоневральді жүйе нашар дамыған, ол кішкене сақина түрінде және одан интеррадиальді орналасқан 5 қысқа нерв бағаналары тарайды. Олар жыныс бездері мен бурсаларды нервтендіреді. Жыныс жүйесі. Офиуралар дара жыныстылар.Орталық бөлімінің (дискінің) оральді жағына сәулелерің түбінде орналасқан 5 жұп тар саңылаулары 10 жыныс бурсаларына немесе қалталарына өтеді. Бурса-тері қабатының жұқа өсінділері. Осы жыныс клеткаларына (бурсаларына) көптеген жыныс бездері ашылады. Жыныс клеткалары жыныс өнімдерінің жинақталатын орны ғана емес, сонымен қатар,ұрықтанған жұмыртқалар біршама даму кезеңін де сонда өткізеді. Кейбір түрлерінде ұрықтану осы бурсаларда болады және ұрық біраз уақыт сонда өседі. Экологиясы және таралуы.Офиуралар теңіздердің әр түрлі тереңдіктерінде кездеседі. Тіршілік ету жолы жұлдыздарға жақын. Олар жыртқыштар, ұсақ жануарларды қорек етеді.Жемтігін қолдары арқылы немесе үлкен ауызымен ұстайды.Солтүстік,қиыр Шығыс, Баренц теңізінде өте көп,Қара теңізде тек үш түрі кездеседі.Офиуралар әр түрлі түсті келеді,көбісі ала түсті.Солтүстік,Қиыр Шығыс теңіздерінде қызыл мраморлық-Ophiopholis aculeata,қызғылт-сары офиура “Горгон басы”-Gorgonocephalus eucnemis кең тараған. Көбісі қауіп төнгенде сәулелерін(қолдарын)бөліп тастай алады,ал жетпейтін сәулелерін өсіріп алады.Көптеген жарық шығаратын формалары белгілі. Ophiuroidea класы екі отрядқа бөлінеді:Нағыз офиуралар-Ophiurae және терілі офиуралар-Euryalae.Соңғыларының дискісі мен қолдары терімен қапталған.Қолдары 5 немесе 10 және әрқайсысы бұтақталған. Мысалы, “Горгон басы”-Gorgonocephalus eucnemis-тің денесі ірі, дискінің диаметрі 10 см. Қолдары бұтақталған, солардың көмегімен детритті және ұсақ жануарларды сүзіп аулайды. ТЕҢІЗ КІРПІЛЕР КЛАСЫ-ECHINOIDEA Шар, жұмыртқа, конус, тақта-диск немесе жүрек түріндегі еркін қозғалатын тікентелілілер, амбулакральді жылғалары жабық, бос емес амбулакралары бар. Бес сәулелі симметриялы болып орналасқан тақталары мүйізді сауытты құрап денесін жауып тұрады. Әрбір амбулакр 2-ден 20-ға дейін меридиональдік амбулакральді тақталар қатарынан, ал әрбір интерамбулакр 1-ден 14-ке дейін интерамбулакральді тақталар қатарынан құралады. Тақталарында қозғалмалы буындалған тікенектері бар. Ауызы актинальді (төменгі ) жағының ортасында, аналь тесігі-абактинальді (жоғарғы) жағының ортасында, біршама эксцентрлі орналасқан. Сирек жағдайларда ауызы алдыңғы, ал аналь тесігі артқы әрі төменгі жағына ауысады. Ішегі ұзын, тар, тұзақталған сияқты. Амбуракральді аяқшаларының табандары бар, меридиональді қатарда орналасады, әр аяқшаға амбулакральді тақтаның қосарланған саңлауы сай келеді. Қозғалыс мүшелері-аяқшалар мен тікенектері. Мадрепориты абактинальді. Жыныс тесігі сауытының абактинальді жағында интеррадиальді орналасқан. Педицелляриялары бар. Личинкасы-эхиноплутеус. Төменгі силур дәуірінен белгілі. Көптеген қазба және қазіргі формалары бар кең тараған класс.Теңіздің түбінде баяу қозғалып тіршілік етеді. 800-дей түрі бар. 2500-ге жуық қазба түрлері белгілі. Аса тұзды суға бейімделген,сондықтанда Каспий, Қара және Балтық теңіздерінде кездеспейді. Құрылысы мен физиологиясы. Денесі көбінесе шар тәрізді, бес сәулелі. Оральді жағынан аздап жаншылған. Ортасында ауызы бар, осы жағымен су түбіне жылжиды.Оған қарсы аборальді жағында аналь тесігі (порощица) бар.Ауызынан аналь тесігіне дейін меридиан бойынша бес жолақ кетеді,оларда амбулакральді аяқшалары орналасқан. Теңіз жұлдыздарымен салыстырғанда кірпілердің сәулелері (қолдары) жоқ, аборальді беті нашар дамыған да, оральді беті қатты ұлғайған. Басқа тікентерілілерге қараған қаңқасы күштірек дамыған. Тек ауыз айналасы (перистом) және аналь тесігінің маңайы (перипрокт) жұмсақ, денесінің қалған жері бәрі тұтас қозғалмайтын ізбесті сауытпен жабылған және сауыттың тақталарының шеттері бірігіп кеткен.Тақталар 10 меридиональді жолақ түрінде орналасқан, әр жолақ екі қатар тақталардан құралған. Жолақтар екі түрлі,әрі олар кезектесіп орналасқан. Бес жолақ-амбулакральді немесе амбулакралар деп аталады, олардың әрқайсысы екі қатар шағындау тақталардан құралады, тақталарда екі-екіден тар тесіктері, тесіктердің үстінде амбулакральді аяқшалары бар. Амбуракральді жолақтар жұлдыздардың амбулакральді тақталарына сай келеді, сондықтанда оларды радиальді радиус деуге болады. Әрбір жолақ аборальді шетінде арнайы шағын көз тақтамен (қабыршақпен) тұйықталады, оның үстінде көзше орналасқан. Амбулакралльді жолақтармен қатар 5 интерамбулакральді интеррадиустық жолақтар кезектесіп орналасады, олардың да екі қатардан тұратын әлдеқайда үлкенірек және тесіктері жоқ тақталары бар.Әрбір интерамбулакральді жолақ перипрокта жыныс тесігі бар жыныс тақтамен аяқталады. Осы бес жыныс тақталардың біреуінде жыныс тесігінен басқа көптеген саңылаулары болады, ол мадрепоралық тақтаның қызметін атқарады. Бір-бірімен кезектесіп орналасатын көз және жыныс тақталары гүл шоғыры сияқты шоқты құрып, перипрокты қоршап тұрады.Тақталардың үстінде қаңқаның сыртқы өсінділерін яғги тікенектерін бекітетін көптеген төмпешіктері бар.Тікенектер-цилиндр тәрізді ізбест таяқшалар,сауытқа қозғалмалы түрде бекінген, әр жаққа қарай бұрыла алады. Әр тікенектің түбінде буын шұңғыры болады, сол арқылы тікенек тақтаның төмпешегіне киіліп тұрады. Оны қозғалтатын бұлшықет талшықтары бар. Кейбір тікенектер кірпінің денесінің диаметрінен екі-үш есе ұзын болады. Денені қорғаудан басқа тікенектер кейде қозғалу қызметін де атқарады. Кәдімгі тікенектердің арасында педицеллярия деп аталатын арнайы қармауға икемделген қысқаш түріндегі тікенектері бар. Әрбір педицеллярия ізбесті тірек білігі (осі) бар қозғалмалы сабақшадан және оның ұшында орналасқан үш қармақшалардан тұрады, соңғылары арнайы бұлшықет арқылы иіліп, қысқыш сияқтанып ұштасады. Педицелляриялар әр түрлі формада,әр түрлі қызмет атқарады. Олардың біразы денесін экскременттерден (нәжістерден) тазартуға арналған, себебі кірпілердің аналь тесігінің жоғары аборальді жағында орналасқан және дененің кедір-бұдырлы блуына байланысты оның ластануы да мүмкін,сонда кірпі педицелляриялар қорғаныш қызметіне бейімделеген, олардың сабақшасында және үш қармақшаларының ұштарында үш жұп у бездері болады, шығаратын уы әжептеуір күшті. Педицелляриялар тікенектерден қысқарақ болғандықтан шабуылдан қорғанған кездерде тікенектер жан-жаққа ығысып,педицеллярияларға жол береді. Кейбір тропикалық теңіз кірпілерінің тікенектерінің де біразы улы, яғни олардың улы бездері бар (Asthenosoma). Қаңқасы. Теңіз кірпілерінің қаңқасы «Аристотель шамы»деп аталатын арнайы шайнау аппаратының құрылуына үлкен роль атқарады. Ол, 25 көлденең салма (перекладина) мен ізбесті тақталардан құралады, олар қозғалмалы түрде бұлшықеттермен жалғасқан. Олардың бесеуі ұзын әрі өткір қашау сияқтанып, ауызды қоршау шоқты тістерін құрайды.”Аристотель шамы”қозғалмалы түрде төменгі интерамбулакральді тақталардың ерекше доға тәрізді өскінділері-құлақшалармен байланысқан.”Аристотель шамы” кірпілердің өте үлкен целомына кіріп тұрады. Целом амебоцид клеткалары бар сұйықтыққа толы. Амбуракральді жүйенің құрылысы теңіз жұлдызына ұқсас. Мадрепоралық тақтадан төмен қарай бағытталған тасты өзек сақиналы амбулакральді өзекпен жалғасады, сақиналы амбулакральді өзек “Аристотель шамының”үстіңгі бетінде жатады. Сақиналы өзектен бес радиальді амбулакральді өзектер тарайды, олар ”Аристотель шамы” бойымен оральді полюсіне түсіп,қайтадан шардың меридиональді жолақтарының бойымен перипроктыға дейін көтеріледі. Олардан екі жаққа, қақпақшалары бар, жіңішке бұтақшалары тарайды және олардың әрқайсысыдене қуысына қарай ампула береді, ал бұлар сыртқа қарай екі тар түтікше жібереді, бұл түтікшелер амбулакральді тақталарында біреу емес екі саңылауы болады. Аяқшалары созылмалы, ұшында сорғыштары бар. Сақина түріндегі амбулакральді өзекте көбінде интеррадиальді орналасқан полиев көпіршіктері болады. Перигемальді жүйе бес радиальді өзектерден тұрады, бірақ оральді перигемальді сақинасы жоқ. Ас қорыту жүйесі. Өте жұқа қабырғалы,тұтік түрінде құрылған ішегі мезентерия көмегімен дене қабырғасына ілініп тұрады және өзінің өте ұзындығына байланысты целом қуысында күрделі шумақ жасайды. Әуелі ол “Аристотельдің шамының”ішінде бірден тік жоғары көтеріледі, одан дене қабырғасына жақындайды да сағат тілінің жүру бағытымен бі оралым жасайды, содан соң сағат тілінің жүру бағытына қарсы бұрылып, бірте-бірте жоғары көтеріліп екінші толық оралым жасайды, одан кейін перипроктың ортасында аналь тесігі арқала сыртқа шы,арылады. Ішектің диаметрі ұзына бойына бірдей, бірақ қабырғаларының құрылысына қарай үш бөлікке: алдығы, ортаңғы және артқы ішекке бөлуге болады. Ортаңғы ішектің алдыңғы жағында екі ұшымен ішекке кіріп тұратын тар түтік-сифон қатары жүреді. Сифон арқылы денеге енген су жылжыйды, сондықтан ішектің тыныс аллу қызметіне де қатысы бар деп жорамалдайды. Кірпілер жәндіктермен де, балдырлармен де қоректенеді. Соңғыларын өткір тістерімен тастардан мүжиді. Лайлы жерлерде өмір сүретін түрлері органикалық заттары мол балшықтарды да жұтады. Зәр шығару жүйесінің қызметін өазіргі жұлдыздардағыдай целом қуысына орналасқан амебоцит клеткалары атқарады. Тыныс алу жүйесі бес жұп қысқа және бұтақталған тері желбезектері түрінде дамыған. Олар ауыз маңындағы орналасып газ алмасу жұмысын атқарады. Амбулакральді жүйе де тыныс алуға белгілі дәрежеде қатысады, бірақ олардың негізгі қызметі-Қозғалу. Қан айналу жүйесі жалпы алғанда теңіз жұлдыздарындағыдай құрылған,яғни оральді жіне аборальді жақтарында қан айналым жүйесінің сақиналы тамырлары (лакуналары) болады. Олар бір-бірімен білікті комплексімен байланысқан.Оральді сақинаамбулакральді және нерв сақиналарының арасында оларға параллельді бағытта жатады да, өзінің бес радиальді лакуналарды жібереді, артқы ішекті қоршап тұратын аборальді сақина жыныс бездеріне бес интеррадиальді лакуналар жібереді. Кірпілерде ішекке баратын қан тамырлары жақсы дамыған. Ішектің ұзына бойындағы екі қан айналу синустары оральді сақинамен жалғасып,ішектің айналасында көптеген бұтақшалар торын жасайды. Нерв жүйесі. Оральді жағында орналасқан ауыз айналасындағы нерв сақинасы қан айналу және амбулакральді сақиналардың астында жатады. Ол өзінен бес радиальді нервтерді жібереді, олар меридиандар бойынша көз тақталарына дейін жетіп, сол жерде тақтаны тесіп өтіп, кішкене шұңқыр тәрізді көзшемен жалғасады. Кірпілердің нерв жүйесі,офиуралардағы сияқты, дененің эктодермальді жабынынан пайда болып эпинервральді қуыстықтың түбінде жатады. Оған қоса,тереңіректе гипонервральді және аборальді нерв жүйелері бар. Соңғысының шағын сақинасы бар және одан кететін бес интеррадиальді сабақтары гонадалармен жалғасады. Сезім мүшелері нашар дамыған. Бес қарапайым құрылысты көзшелерден басқа кірпілерде сферидиялары да сезім мүшелеріне жатады. Бұлар өте жіңішке, шар немесе түйреуіштің басы сияқты күмпиген тікенектер. Олар оральді жақтағы амбулакральді тақталарда орналасқан. Сферидиялардың түбінде айнала жұқа нерв сақинасы жатады. Echinoidea-лардың сферидиялары тепе-теңдікті сақтау мүшесінің немесе статоцисттердің қызметін атқарады деген болдам бар. Жыныс жүйесі.Теңіз кірпілері дара жыныстылар. Жас кірпілердің артқы ішегінің айналасында жыныс клеткаларының бастауларынан құралған жыныс сақинасы дамиды. Кейінірек ол 5 қапшық тәрізді аналық немесе аталық бездерге бөлініп, олардан жыныс тесігінің маңында 5 жыныс тақталарында жыныс тесігімен аяқталады. Жыныс өнімдері теңіз суына шығарылып, сонда жұмыртқалары ұрықтанып, бөлінудің және одан арғы өсудің нәтижесінде еркін жүзетін планктонды личинка-эхиноплутеус пайда болады. Ол біраз уақыттан кейін су түбіне шөгіп ересек теңіз кірпісіне айналады. Классификациясы. Теңіз кірпілер класы екі класс тармағына бөлінеді: дұрыс кірпілер-Regulari және дұрыс емес- Irregularia. ДҰРЫС КІРПІЛЕР КЛАСС ТАРМАҒЫ – REGULARIA Осыдан бұрын бүкіл класқа тән берілген сипаттамаларға сәйкес келетін, шар тәрізді, радиустары бірдей дамыған, аналь тесігі дискінің аборальді жағының ортасында орналасқан кірпілерді дұрыс кірпілер дейді. Бұл класс тармағы ең көп тараған түрлерді қамтиды. Солтүстік және Қиыр Шығыс теңіздерінде Strongylocentrotus туысының өкілдері кездеседі, кейде өте көп болып топтасып тіршілік етеді. Солтүстік Атлантикада асқа жарамды, ірі келетін – Echinus туысынын өкілдері жиі кездеседі. Тропикадағы теңіздерде дұрыс кірпілердін түрлері сан алуан. Коралл рифтерінде Heterocentrotus-тар кездеседі. Жуан тікенектері оған жарықшақтарда бекініп толқындардың айдауына шыдас бере алады. Тропикалық теңіздерінде тікенектері 30 см-ге дейін жететін диадема – Diadema туысының түрлері кең тараған. Тікенектерінің ұшы иректелген, сынғақ болады. Мұндай тікенектердің ішінде улы зат болғандықтанодан жарақаттанғанжер қатты ауырады. ДҰРЫС ЕМЕС КІРПІЛЕР КЛАСС ТАРМАҒЫ – IRREGULARIA Барлық дұрыс емес кірпілерді аналь тесігі аборальді полюстың ортасынан интеррадиустың шетіне қарай, ал кейде тіпті төменгі жағына ауысқан, соның нәтижесінде құрылысы билатеральді болады. Сондай ауысудан болған интеррадиусты алдыңғы деп атайды. Денесі мұндай жағдайда вертикаль бағытта қатты қабысып, диск немесе жүрек тәрізді формаға ие болады.Жоғарғы жағының амбулакральді аяқшалары қозғалу үшін емес, желбезектер ретінде қолданылады. Кейде аналь тесігінің артқы интеррадиусы бойынша ауысуы ауызының да алдыңғы интеррадиустан алға қарай, тіпті дискінің шетіне қарай орын ауыстыруына әкеледі, нәтижесінде 4, ал кейде тіпті 2 ғана жыныс бездері қалады. Дұрыс емес теңіз кірпілері көбінесе балшықты немесе құмшауыт жерлерде тіршілік етеді. Өкілдері: Clypeaster және Spatangus. Теңіз кірпілерінің палеонтологиясы.Теңіз кірпілерінің басым көпшілігі қазба түрде белгілі. Қазіргі бар түрлері 800-дей болса, қазба түрлері 2500-дей. Дұрыс кірпілер тұңғыш рет силур дәуірінде кездескен. Палеозой теңіздеріндегі фаунада кірпілер болмашы ғана роль атқарға, онда ең байырғы болған Palaeoechinoidea ғана. Дұрыс емес кірпілер тек юра дәуірінде ғана пайда болған. ГОЛОТУРИЯЛАР НЕМЕСЕ ТЕҢІЗ ҚИЯРЛАРЫ КЛАСЫ –HOLOTHUROIDEA Құрт тәрізді, еркін қозғалатын тікентерілілер, амбулаклалары ашық, амбулакральді жылғалары жоқ, дене қабырғалары жұмсақ. Қаңқасы ұсақ, теріге батып кеткен ізбест денешіктерінен құралған. Сирек, денесі үлкен тақталармен жабылған. Кейде қаңқасы тіпті болмайды. Ауызы денесінің алдыңғы жағында, қармалауыштардың шоқтарымен қоршалған, аналь тесігі артқы жағында орналасқан. Ішегі ұзын, тар, тұзақ тәрізді. Амбулакральді аяқшаларының көбіне табандары бар, қозғалыс қызметін атқарады, ал біраз жағдайларда- табансыз. Мадрепорит немесе гидропора дененің алдыңғы жағында, ал көп жағдайда тіпті жоқ, тасты өзек дененің қуысында салбырап тұрады. Жыныс безі қосарланбаған, жыныс тесігі дененің алдыңғы жағында ашылады. Личинкалары – аурикулярия және долиолярия. Голотуриялар орта кембрийде болды деп шамалауға болады, бірақ қалдықтары карбон (тас көмір) дәуірінен табылған. Голотуриялар билатеральді симметриялы жануарлар. Бес сәулелі симметриясы бар, бірақ мүшелердің билатеральді тәртіпте орналасуынан көмескіленіп қалған. 600-ге жуық түрлері бар. Құрылысы мен физиологиясы.Денесі оральді плюсынан аборальдіге қарай созылған, құрт тәріздес . Ең ірілері 1 метрге жетеді. Көпшілігі қошқыл, аққошқыл, сұр түстес, бірақ жарқыраған әр түрлі түстілері де кездеседі. Ұзына бойының бір жағымен жылжиды, оны бауыр жағы деп атауға болады. Ұзын білігінің бір ұшында ауызы, оны қармалауыштар шоғы қоршаған, ал қарсы ұшында аналь тесігі орналасқан. Басқа тікентерілілермен салыстырғанда жылжу кезінде голотуриялардың білігі вертикальді емес, горизонтальді орналасады, сондықтан, оральді алдыңғы, ал аборальді жағы артқы болып қалады. Алдыңғы жағынан артқыға 5 амбулакральдіжолақтар өтеді, ал олардың ұзына бойында екі қатар амбулакральді аяқшалары бар. Үш амьбулакральді жолақ (тривиум) астыңғы, екеуі (бивиум)- үстіңгі жағында жатады. Астыңғы жағы көбінесе ақшылдау. Астыңғы үш жолақтағы аяқшалары жақсы дамыған әрі сорғыштары бар, ал үстіңгі екеуіндегі аяқшалары ұсақтау әрі сорғыштары жоқ. Кейбір голотурияларда аяқшалары тіпті жоғалып кеткен, олар өз алдына Apoda (аяқсыздар) отрядын құрайды. Ауызды қоршап тұрған қармалауыштары бестің еселенген санына тең болып келеді. Кейбіреулерінде (Aspidochirota отряды ) қармалауыштары қарапайым,қысқа, ұшында қалақшалары бар, басқаларында (Dendrochirota отряды )- ұзын, бұтақталған, алдыңғы жағында тұтас бұта өсіп тұрғандай. Қармалауыштарға амбулакральді сақинаның өсінділері кіріп тұрады, ал олардың шығар түбінде ұзын ампулалары бар. Бұл белгі қармалауыштардың амбулакральді аяқшаларынан шыққандығының дәлелі. Олар қоректі заттарды ұстап алуға бейімделген. Мысалы, голотуриялар қысқа қармалауыштарымен органикалық заттары бар балшықты құмды жинап алады. Қармалауыштары бұта тәрізділері (Dendrochirota отряды ) суда бұталарын жазып жүреді, оларға ілінген ұсақ жәндіктерді ұстайды. Теңіз кірпілеріне қарағанда қаңқасы жоқтың қасы, себебі тұтас сауыттың орнына терінің астындағы дәнекер тканінде ізбестен тұратын денешіктері дамыған. Олар кейде әсем формалы – ізбесті таяқша, зәкір, тесілген таяқшалар, дөңгелектер түрінде болады. Ірілеу келген 10 ізбесті тақталар: бесеуі радиальді, бесеуі интеррадиальді орналасып жұтқыншақтың айналасындағы сақинаны құрайды. Бұл сақина терінің астында тереңдеу орналасып бұлшықеттердің бекінетін тірегі болып, әрі ауыз айналасындағы нерв сақинасын қорғайды. Қаңқаның нашар дамуына байланысты дене қабырғаларындағы бұлшықеттердің күшті дамуына әкелді. Голотурияларда дәнекер тканінің астында сақиналы бұлшықеттер қабаты жатады, ал оның астында 5 радиусқа сәйкес 5 ұзына бойғы бұлшықеттер саласы бар. Дененің алдыңғы үштен бір бөлігінде осы салалы бұлшықеттердің кейбір талшықтары дененің қабырғасынан бөлініп, целомды жантайма бағытта кесіп өтіп, ауызының, айналасында қайтадан дене қабырғасымен байланысады. Бұлар ретрактор- бұлшықеттер дененің алдыңғы ұшын ішке қарай тарту қызметін атқарады. Бұлшықеттердің астында кең көлемді целомы бар, оның қабырғасы перитонеальді эпителимен төселген. Голотуриялар су түбінде жылжитын, ал кейде тіпті лайға терең көміліп алатын жануарлар, бірақ Pelagothuriidae тұқымдасының өкілдері планктондық тіршілік етеді, соған сәйкес қаңқасы мен амбулакральді аяқшалары алаңсыз жоқ. Бұдан голотуриялардың денесі қатты қысқарып, шетінде 13-14 өсінділері бар, диск түріне айналып, ауызын жоғары қаратып, қалқып жүзеді. Голотуриялар сирек қозғалады. Кейбір ағаштәрізді қармалауыштар (Dendrochirota отряды ) бұтасына ілінгендермен қоректеніп көп айлап, мүмкін, тіпті жылдап бір орында тұра береді. Бір нәрседен тітіркенген кезде голотуриялар алдыңғы жағын ішіне тартып, ішектегі суды сыртқа шығарып, тығыз денеге айналады. Амбулакральді жүйе кәдімгідей амбулакральді сақинасынан тұрады, одан бес радиальді өзектер кетеді. Жүйе жұтқыншақ айналасындағы ізбесті сақинаның артында орналасқан. Өзектер әуелі жұтқыншақтың бойымен алға кетеді де, ауыз маңындағы қармалауыштарға жалғасады. Одан кейін кері бұрылып, амбулакральді жолақтардың бойымен өтеді. Олар сақиналы бұлшықеттер мен ұзына бойғы бұлшықеттер саласының арасында жатады. Радиальді өзектердің бүйірінен амбулакральді аяқшаларға бұтақша өзектер тарайды, олардың ампулалары бар. Амбулакларьді сақинаның екі түрлі қосалқылары бар: тасты өзек пен полийлік көбікшелері. Тасты өзек біреу немесе бірнеше. Қарапайым түрлерінде тасты өзек аборальді интеррадиуысында шағын мадрепоралық тақтасының көмегімен сыртқа ашылады. Бірақ, голотуриялардың көпшілігінде өзек қысқарып, саңылау тесігі дененің үстіне жетпей целомға ашылады. Полийлік көбікшелері амбулакральді сақинада интеррадиальді орналасып үлкен болып өседі. Көбікше біреу немесе бірнеше. Қозғалысы астыңғы жағындағы үш радиальді амбулакральді өзектерінің аяқшаларымен іске асады. Аяқсыздарда (Apodaотряды) тек амбулакральді сақинасы бар, одан қармалауыштарға ғана (ауыздағы) түтікшелер тарайды. Радиальді өзектері мен аяқшалары жоқ. Дене қабырғасындағы бұлшықет талшықтарының жиырылуы арқылы қозғалады. Псевдогемальді немесе перигемальді жүйе тек қана радиальді өзектерден құрылған. Ас қорыту жүйесіұзын цилиндрлі түтік түрінде дамыған. Ол целомда шумақталып, әуелі төменге қарай, одан кейін жоғары қарай, ақырында тағы төмен қарай бұрала оралып, артқы полюсқа жетеді. Мұнда ішек кеңейіп, біршама үлкен бұлшықетті клоакаға ұласып, сыртқа клоакалық тесікпен ашылады. Көптеген голотурияларда (Aspidochirota отряды) клоакамен ерекше кювьер мүшелері байланысты. Соңғылары қорғаныштық қызмет атқарады. Олар 10-нан 100-ге дейін болатын, бір шеті тұйық, екінші жағы клоакаға шығып тұратын жіңішке, онша ұзын емес безді түтікшелер. Жануар бір нәрседен тітіркенгенде кювьер мүшелері клоаканың, тесігінен сыртқа атылып, ұзын болып созылып, жабысқақ жіптерімен оған тиген затты жауып тастайды. Зәр шығару жүйесі.Басқа тікентерілілерде сияқты голотурияларда да арнайы зәр шығару мүшесі жоқ. Денеде пайда болатын зат алмасудың ақырғы өнімдерін (несеп заттарын) амебоцит клеткалары бойына жинап “ су өкпелері'' деп аталатын арнайы тыныс алу мүшелерінің жұқа қабырғалары арқылы сыртқа шығарады. Аяқсыз (Apoda отряды) голотурияларда зәр шығару процесі ерекше өтеді. Олардың перитонеальді эпителиі ішек мезентериясының бойында бірнеше ондаған, түп жағы тұйық бітелген, ірі тербелмелі оймыштар (воронкалар) қатарын түзейді. Соңғылары жабысқақ заттарды бөліп шығарады, ал оған, бойына зат алмасудың соңғы қалдықтарын жинап алған амебоцит клеткалары жабысып ''қоңырқай денелер'' түрінде оймыштардан дене қуысына итеріліп шығарылады. Сонымен, оймыштар денедегі зат алмасудың соңғы қалдықтарын сыртқа шығару емес, оларды жинақтау қызметін атқарады. Тыныс алу жүйесі. Голотурияларда (Apoda-дан басқаларында) тыныс алу қызметін ''су өкпесі'' деп аталатын арнайы мүшелері атқарады. Бұлар дененің қуысында , ішектің оң және сол жағында орналасқан жұқа қабырғалы екі үлкен және күшті бұтақталған қапшықтар.‘’Су өкпелерінің’’ артқы ұштары бірігіп клоакаға ашылады. Белгілі бір уакыттан кейін теңіз суы клоакаға тартылады және күшпен сыртқа айдалады. Клоакадағы су өкпелерге құйылады, ал судағы еріген оттегі олардың жұқа қабырғаларынан дене қуысына диффузды түрде өтеді, әсіресе оң жақ ''су өкпелі'' қапшықтардан. Қан айналу жүйесікүшті дамыған, әсіресе ішектің қан тамырлары. Ауыз айналасындағы қан айналу сақинасы бар, одан радиальді амбулакральді өзектермен нервтердің арасынан өтетін 5 радиальді қан жүру лакуналары тарайды. Қан айналу сақинадан қосымша қан жүретін 2 күшті ішек синустары кетеді: арқа және бауырлық, олар ішектің ұзына бойында қатарласып жатады. Арқа синусы бауырлық синусымен қалың белдеумен жалғасады. Ішектің жоғары көтерілетін тізесінің ұзына бойында арқа қан тамыры ішекке мезентерий арқылы ілініп тұрады, ол ''ғажайып тор'' деп аталатын көптеген қан жүретін лакуналармен торланған. Көп голотурияларда ''ғажайып тор'' сол жақ су өкпені шырмайды, сондықтан оттегі одан қуыстықтағы сұйықтыққа емес, қанға өтеді. Нерв жүйесітерінің астында (офиуралар мен кірпілердегідей) орналасқан. Жұтқыншақ айналасындағы нерв сақинасы жақсы дамыған, оны ізбест тақталар сақинасы қоршап қорғанһп тұрады, одан бес радиальді нервтер кетеді. Нервтер эпиневральді өзектерде жатады, радиальді амбулакральді өзектердің сыртында. Осы эктоневральді жүйенің астында оған жақын, бірақ одан гөрі жіңішкелеу гипоневральді салалар өтеді. Эндоневральді (аборальді) жүйе жоқ болу керек. Сезім мүшелері.Терімен сезінуді қармалауыштар атқарады, көздері жоқ. Кейбір голотурияларда, дененің алдыңғы жағында радиальді нервтердің басталатын жеріндегі бүйірлерінде бірнеше, көбіне 10 статоцистер табылған. Жыныс жүйесі.Голотуриялардың жыныс мүшесінің өзгешелігі – оларда тек бір ғана жыныс безі болады, ол ұзын түтікшелердің шоғынан құралады және түтікшелердің ішкі қабырғаларында жыныс клеткалары өсіп жетіледі. Барлық түтікшелер бір жыныс өзегіне ұласып, дененің алдыңғы ұшына жақын жердегі арқа интеррадиусында сыртқа ашылады. Голотуриялардың көпшілігі дара жыныстылар , Apoda отрядының кейбір өкілдері – гермафродиттер, мұндай формалардың жыныс түтікшелерінде жұмыртқалар да, аталық ұрықтар да бірге пайда болады. Классификациясы. Голотуриялар – Holothuroidea класы бес отрядқа бөлінеді: ағаштәрізді қармалауыштылар – Dendrochirota, қалқаншатәрізді қармалауыштылар – Aspidochirrota , бүйірфяқтылар – Elasipoda, бөшкетәрізділер – Molpadonia және аяқсыздар – Apoda. Ағаштәрізді қармалауыштар отряды – Dendrochirota. Ұзын ағаш сияқты бұтақталған қармалауыштарын ішіне тартып ала алатын формалар. Негізгі туысы Cucumaria – теңіз қиярлары – 50 см-ге дейін жететін ірі, теңіздердің жағалауларында ( Баренц теңізінде, мысалы, С.frondosa )кездеседі. Көпшілігін адамдар аулайды, кәсіптік маңызы бар. Бұлардың денесі белоктарға, минералды заттарға витаминдер В,С, рибофлавин, тиаминдерге бай. Негізгі түрлері: Cucumbaria japonica, C.tricolor, C.elongata, C.glacialis. Қалқаншатәрізді қармалауыштар отряды – Aspidochirota. Қысқа, бұтақталмаған қармалауыштарын ішіне тартып алатын қабілеті жоқ формалар кіреді. Бұларға ең алдымен Holothuria туысы жатады, ірі (50 см-ге дейін), тропикалық теңіздердің жағалауында болады, жергілікті тұрғындар аулайды. Аулау шаруашылығына, әсіресе қаңқалары жоқ Stichoopus туысының түрлері маңызды. Осындай ірі голотуриялар Қытай мен Жапонияда тамақ ретінде пайдаланылады. Тынық мұхиттың жағалаулары мен аралдарында «трепанг» шаруашылығы әжептеуір дамыған. Онда голотурияларды жинайды, ішкі мүшелерін алып тастайды да қайнатады, содан кейін күнге қапқыш болғанша кептіреді. Содан кейін асқа пайдаланады, сатады. Дайындалған тағамды «трепанг» дейді. Ресейде , Қиыр Шығыста да бұл шаруашылықтың біршама маңызы бар. Негізгі тұқымдастары: Holothuriidae, Stichopodidae, Sinallactidae, Gephirothuriidae. Бүйіраяқтылар отряды – Elasipoda. Бауыр жағы жалпақ , бүйірлерінде ірі амбулакральді аяқшалары бар формалар кіреді. Негізгі түрі мұхиттың терең жылғаларын мекендейтін 2-5 см-дей ұсақ. Elipidia - ның денесі мөлдір, арқа папиллалары бар. Негізгі тұқымдастары : Elpidiidae, Deimatidae, Laetmogonidae, Pelagothuriidae. Бөшкетәрізділер отряды – Molpadonia. Денесі бөшке немесе ұршық тәрізді, амбулакральды аяқшалары жоқ, құйрық өсімділері дамыған, шөгіндіге кіріп, көміліп жататын түрлері кіреді. Негізгі тұқымдастары : Molpadiidae, Eupyrgidae, Caudinidae. Аяқсыздар отряды – Apoda. Аяқсыз голотуриялар көп емес, амбулакральді аяқшаларының жоқтығы оларды құрттарға ұқсас етеді. Мысалы, Synapta сондай, ол Жерорта және Қара теңіздерде, Chiridota Баренц және Ақ теңіздерде кездеседі. Негізгі тұқымдастары : Synaptidae, Chiridotidae, Myriotroshidae. Офиоцистиялар класы-OPHIOSTIA Ертеде құрып кеткен, сан жағынан шағын,денесі диск сияқты, сирегірек шар түрінде,қаңқалық тақталармен түгел жабылған,қолдары жоқ. Ерекше өзгешелігі-әр бір радиусында бірнеше қосарланған өте ірі амбулакральді аяқшалары болған. Аяқшаларының көбінесе дұрыс тәртіппен құрылған сыртқы қаңқасы болған,аяқшалары жүру қызметін атқарған. Оральді жағының ортасында орналасқан аузында бес сәулелі пирамида түріндегі қозғалмалы ауыз қаңқасы болған. Аналь тесігі аборальді жағында орналасып,пирамида сияқты ашылып жабылатын қақпақшамен жабылған. Теңіз жұлдыздарындағыдай мадрепоралық тақтасы интеррадиустардың біреуінде орналасқан. Офиоцисталар оральді жағымен жылжыған.Силур немесе девон дәуірлерінен белгілі. Негізгі туыстары: Eucladia,Volchovia,Sollasina,Euthemon. Пельматозоалар немесе сабақшалы тікентерілілер Тип тармағы-PELMATOZOA Бұған жататындар сабақшасымен немесе денесінің аборальді(абактинальді)жағымен субстратқа бекінетін, кейде ересек кезінде еркін қозғалатын тікентерілілер.Қапшық,шар тәрізді немесе тостаған пішінді денесі мүйізді сауыт түрінде қаңқа тақталарымен жабылған. Жоғарыға қараған оральді(актинальді)жағында ауыз тесігі орналасқан,одан радиальді түрде бес амбулакральді ашық жылғалар (желобки) тарайды, олар денемен тұтасқан немесе одан бөлектенген. Артқы интер радиусында ауызға жақын аналь тесігі бар.Көбінесе ауыз бен аналь тесіктің арасында симметриялық жазықтықта гидропора немесе мадрепорит және жыныс тесігі орналасады. Амбулакральді жүйе тыныс алу және қоректену қызметін ғана атқарып,қозғалып жүруге қатысы жоқ болуы мүмкін. Қорек заттар аузына амбулакральды жылғалар арқылы жиналады. Бұл тип тармағы келесі кластарға бөлінеді: теңіз лалагүлдері (лилиялары)-Crinoidea,карпоидеалар-Carpoidea, эдриоастероидеалар-Blastoidea. Теңіз лалагүлдері класы-Criniodea Ұзынсабақшалы,субстратқа бекініп тіршілік ететін, ілуде ғана сабақшасы жоқ еркін қозғалатын Pelmatazoa-лар. Денесі тостағаншадан және одан тарайтын бес қолдардан (сәулелілерден) тұрады. Бунақталған сабақшасы тостағаншаның астыңғы абактинальды жағынан шығады. Жоғарыға қараған актинальды жағындағы орталығында ауызы орналасқан және эксцентрлі-аналь тесігі. Амбулакральды жылғаларының жиегінде ұсақ тақталары бар. Ішектері үзын,түзақталған. Қорек ауызға жылғалар арқылы түседі. Амбулакральды өзектердің бүйіріндегі өсінділері-қармалауыштары-қозғалу мүшесі емес, сезім мүшесінің қызметін атқарады. Гидропоасы оральды тақтада артқы интеррадиуста орналасқан. Жыныс бездері пиннулаларда дамиды. Личинкасы бөшке тәрізді. Орта кембрийден белгілі.Теңіз лалагүлдерінің қазба түрлері соншалықты көп те және әртүрлі, ал қазіргілері де көп, бірақ біркелкірек.Теңіз лалагүлдері қазіргі тікентерілердің ішіндегі ең байырғысы, өмір бойы немесе онтогенездік дамудың бір кезеңінде отырып тіршілік етеді. Қазіргі кезде Criniodeа жоғалып бара жатыр деуге болады, бірақ палезой мен мезазой эрасында лалагүлдер теңіз фаунасында көрнекті роль атқарған. Criniodeа Pelmatazoa-лардың ішіндегі жоғарғы класс. Құрылысы мен физиологиясы.Теңіз лалагүлдері су түбіне ұзын сабақшасы бар аборальды (абактинальды)жағымен бекінеді. Бірақ кейбір қазіргі кездегі лалагүлдерде сабақшаның тек қысқа тұқылдары ғана қалған. Лалагүлдердің денесі тостағанша сияқты,одан жоғары қарай бес қолы шығады. Қолдары екіге бөлінеді де, сырттан қарағанда 10 қол сияқты көрінеді.Кейбіреулерінде қолдары одан жоғары рақта тағы екіге бөліне береді. Сабақшасы бір-бірімен бұлшықеттердің көмегімен қозғалмалы байланысқан ізбесті буындар қатарынан құралады. Оның кейбір буындарына қозғалмалы түрінде өміндідері, мұртшалары буындаса жалғасады. Ең төменгі буындарының мұртшалары көбіне тарамдалған тамырлар сияқтанып, лалагүлді су түбіне бекітіп тұрады. Ал, сабақшасы жоқ теңіз лалагүлдерінде аборальді жағында орталық тақтасы бар, одан да көптеген мұртшалар өсіп шығып, лалагүлді су түбіне бекітіп тұрады. Тостағаншасы конус тәрізді,конустың жіңішке жағы сабақшаға ұласады, ал түбі жағы жоғары қараған, Аборальді жағы орталық тақтамен жабылған және 2-3 қатар орналасқан тақталар шоғырымен қошалған,олардың біреулері радиальді, басқалары интеррадиальді қалыпта орналасқан. Әрбір шоғыр бес тақтадан түзілген. Тостағаншаның жоғарғы радиальді тақталармен бірінші брахиольді (қолдың) тақталары буындасады. Әр бір қолдың аборальді жағында бірнеше мықты брахиольді тақталар болады, олар қаңқаның білігін құрайды. Тақталар бұлшықеттермен қозғалмалы біріккен, сондықтан қолдар иіле алады. Қолдың әр бір бұтағының бүйірлерінен екі қаттар қосымша бұтақтар өседі, оларды пиннулалар дейді. Сәуленің жоғарғы оральді жағымен және оның барлық бұтақтарының бойымен пинулаларға дейін, соларға сәйкес амбулакральді қармалауыштары бар амбулакральді жылға өтеді. Амбулакральді жүйесі ауыз айналасындағы сақинадан және сәулелердің бұтақтануына сәйкес бес радиальді өзектерден тұрады. Өзектерден және олардың бұтақтарынан амбулакральді қармалауыштардың екі қатарына енетін өзекшелер тарайды. Қармалауыштары сәулелермен пиннулалардың оральді жағында орналасқан. Қармалауыштардың сорғыштары жоқ олар сезіну және тыныс алу қызметін атқарады. Ауыз айналасындағы сақина мен көтеген (немесе 5)тас өзектері байланысты, олар дене қуысына ашық тесігімен салбырап тұрады. Оның үстіне тостағаншаның сыртында целомды теңіз суымен жалғастыратын жүздеген су кіретін саңылаулары бар.Олар басқа тікентерілердегі мадрепоралық тақтаның қызметіне сәйкес келеді. Перигемальді жүйе нашар дамыған,текауыз айналасындағы сақинасы бар, ал кейде тіпті жоқ және қолдарында орналасқан 5 радиальді өзектері бар. Целом жойлып кетуге айналған, өйткені ол селенхима деп аталатын борпылдақ тканімен толған. Алаңсыз бөлектенген целом-5 камералық синус түрінде көрінеді. Ал бұл перитонеральді эпителиймен төселеген, тостағаншаның аборальді полюсінің орталық тақтаның ішінде жататын және радиальді перделермен бес бөлікке бөлініп тұратын қуыстық. Ас қорыту жүйесі. Тостағаншаның оральді жағының ортасында ауыз тесігі орналасқан. Одан кететін өңеш ішекке ұласады,ішек кең ауқымды шумақтала келіп, жоғары қарай бұрылыды да тостағаншаның оральді жағындағы интеррадиустардың бірінде орналасқан аналь тесігіне барады. Ішекке бауыр деп аталатын бірнеше қарапайым, немесе бұтақталған безді өсінділер кіріп тұрады. Лалагүлдердің қорегі планктондық организмдермен детритердің шағын бөліктері. Оларды қармалауыштарымен ұстап, кірпікшелердің қимылымен пайда болатын су толқымен ауызға апарады. Арнай зәр шығару және тыныс алу жүйелері жоқ. Қан айналу жүйесі қан жүретін лакуналардың шумағынан жасалған ауыз айналасындағы сақинадан тұрады.Ол борпылдақты мүш деп аталады, мүмкін лимфа ролін атқаратын болар. Сақинадан пиннулаларына және қолдардың жыныс сабақтарына (тәждеріне) радиальді лакуналар тарайды. Ішектің және тостағаншаның қабырғаларында да жақсы дамыған қан айналу лакуналары бар. Нерв жүйесі оқшауланған үш бөлімнен: оральді (эктоневральды), гипроневральды және аборальді (эндоневральді) бөліктерден тұрады. Ауыз айналасындағы эктоневральді сақинадан 5радиальді нервтер шығып,олар амбулакральді жылғалардың сыртқы эпителиінің астынан созылып қолдардың және олардың бұтақтарының ұшына дейін жетеді. Бұл жүйенің сыртқы эпителиде жатуы Crinoidea класының қарапайым екенін көрсетеді. Гипоневральді жүйеде ауыз айналасындағы сақинадан және бес жұп қол нервтерінен құралады. Аборальді жүйе күшті дамаған сабақшаның жоғарғы тақтасында орналасқан бес камералы синустың ішінде жтатын нерв массасынан тұрады. Одан бесрадиальді нервтер тарайды, соңғылары қолдардың брахиальді тақталардан өтіп,пинулаларға тармақтар береді, арнайы сезім мүшелері жоқ. Жыныс жүйесі. Crinoidea дара жыныстылар.5камерлы синустан тостағаншаның целомы арқылы жоғары қарай борпылдақ лимфалы білікт мүше көтеріледі де, оның оральді ұшы жыныстық столонды құрайды. Столоннан қолдарға қарай 5 тығыз клеткалық жыныс тізбектері кетеді, қолдары қалай бұтақтанса, олар да солай бұтақтанады. Тізбектердің ұштары пиннулларға кіріп мұнда тұйықталған жыныс қапшықтарына айналады. Жыныс столонының және оның тізбектерінің клеткалары ұрық бермейді, керісінше жыныс қапшығының қабырғаларындағы клеткалары жұмыртқаларға немесе аталық бездеріне айналады. Яғни, әрбір пиннулада өзіндік жыныс бездері бар деуге болады. Жынс өнімдері пиннуллалар қабырғаларының арнайы жерлерінен сыртқы суға шығарылады. Жұмыртқалардың ұрықтануы суда өтеді, бөлшектенудің нәтижесңнде екі жақты симметриялы личинка пайда болып, олар планктонда еркін жүзіп жүред. Личинка көрінбейді, өйткенің оның ауызы ішек қарынмен жалғаспайтын шұңқыр түрінде болады. Личинка судың түбіне шөгіп, сабақша өсіндісін ығарып онымен бекініп ересек түріне айналады. ПАЛЕОНТАЛОГИЯ МЕН СИСТЕМАТИКАСЫ-Crinoidea-ның қалдықтары кембрий дәуірінен белгілі, ал кейбір отрядтары полеозой эрасының шөгінділерімен шектеледі. Мезозой шөгінділерінде де теңіз лалагүлділердің қалдықтары көп кездеседі. Қазба түрлері әр түрлі тереңдікте тіршілік еткен және сабақшасымен бірге ұшындығы 2метрге дейін жететін ірі формалары болған болу керек. Crinoidea-лардың 300-ден астам қазба туыстары белгіл. Юра дәуірінен бастап лалагүлділер сабақшасынан ажыра бастайды, ал қазіргі Articlata (буынды лалагүлділер) отрядына жататын лалагүлдерде тек 70 қана сабақшалы түрлері және 600-дей сабақшасыздары бар. Crinoidea-ның жалпы түр саны, қазбаларын қосқанда, бірнеше мың сабақшалы теңіз лалагүлдерінің қазіргі кезде тек онға жуық туысы сақталған олар көбіне терең жерлерде мекендейді. Rhizocrinus lafotensis деген шағын түрі Норвегияның терең фиордтарында (теңіз қолтығында) кездеседі. Сонымен қатар түрлерге өте бай оннан астам сабақшасыз лалагүлдердің туыстыры бар, олардың ішінде ең көп таралған Heliometra (Жерорта теңізі Атлантикалық және Тынық мұхиттары) мұндай формалардың жас кезінде сабақшасы болады да, кейін ол ұшынан сынып түсіп, соңғы буыны өз мұртшаларының шоғымен тостағаншада қалады және ол аборальді полюсінің орталық тақтасын құрайды. Неliometra су түбіне орталық тақтаның мұртшаларымен бекініп, сабақшалы арғы тектерінің қалпын сақтайды. Қазіргі теңіз лалагүлдер(Crinoidea) класына бір ғана отряд-буынды лалагүлдер Articulata жатады. Негізгі туыстары: Metacriunus, Bathycriunus, Rhizocrinus, Holopus, Antedon, Leptometra, Heliometra, Phrihonetmetra, Isometra, Somatula. Алдыңғы төрт туысының өкілдері сабақшалы және тіркеліп тіршілік етеді, қалғандары сабақшасыздар. Kарпоидеалар класы-Carpoidea Ертеде құрып кеткен, сабақшасымен бекінген немесе субстратта жатқан, радиальді симметрияның іздері жоқ, ассиметриямен бұзылған екі жақты симметриясы біршама көрінген ежелгі пельматозоалар .Тостағаншасы қапшық тәрізді, көбінесе жұмсақ, иілгіш, бір жағы тегіс, екінші жағы күмпиген, қаңқа тақталарымен жабылған. Сабақшасы қысқа, іші қуыс, екі тақталарымен жабылған,ұшы үшкірленген. Ауыз бен аналь тесігінің орындары әр түрлі, ауызы көп жағдайда тіпті жоқ болған. Тостағаншаның күмпиген жағында желбезектердің қатарлары байқалған, олар тыныс алатын қалталар түрінде орналасқан, бірақ ішекпен байланысы жоқ.Тақталары саңылаусыз, гидропора мен жыныс тесіктері табылмаған. Сәулелері (қолдары)жоқ.Орта кембрий, силур, төменгі девонның ең ертедегі қазбаларынан ғана белгілі.Тікентерілілердің филогениясы үшін аса маңызды ертедегі негізгі түрлері: Trochocystites bohemicus-ортаңғы кембрий дәуірі, Ceratocystis perneri-төменгі силур, Dendrocystites kuckersiana-төменгі силур; негізгі туыстары-Rhipidiocystis, Gyrocystis,Cothurnocystis. Эдриоастероидеалар класы-Edrioasteroidea Ертеде құрып кеткен, сабақшысы жоқ, субстратқа бекінген немесе еркін қозғалып тіршілік еткен пельматозоалар тостағаншасы шар, қапшық немесе диск тәрізді. Қабыршақ тәрізді өаңөа тақталары бүкіл денесін қаптап тұрған. Оральді жағында ауыз тесігі, эксцентрлі аналь тесігі, ал бұлардың аралығында мадрепорит орналасқан. Денесінің бойымен орналасқан тақталардың екі қатарының арасында бес түзу немесе иілген радиальді амбулакральді жылғалары болған, оларды қосарлы жабынды тақталар бүркеп тұрған. мүмкін кейбір түрлері амбулакральді аяқшалары арқылы қозғалғант шығар,оған дәлелі әр өатардың тақталарының арасында амбулакральді аяқшаларына арналған тесіктері болған. Шамасы, Edrioasteroidea-лардың амбулакральді жүйесі бес радиальді өзектерден және байланыстыратын ауыз маңы сақинасынан тұрған болар. Амбулакральді жүйенің осындай құрылысы тек бұл класқа ғана тән және Eleutherozoa тип тармағы өкілдерінің амбулакральді жүйесінің құрылысына ұқсас. Edrioasteroidea-лар кембриден төменгі тас көмір дәуірінен белгілі. Негізгі түрлері: Cyathocystis piautinae-төменгі силур, Edrioaster bigsbi-төменгі силур, Agelacrinites ephraemovianus—девон, негізгі туыстары-Cytaster,Stromatocystis. Шартәрізділер класы-Cystoidea Ертеде құрып кеткен, сабақшасы қысқа немесе жоқ, субстратқа бекініп тіршілік еткен, бес сәулесі айқындалмаған пельматозолар. Денесі қап немесе шар тәрізді, көптеген қисық орналасқан тақталармен қапталған. Тақталарында диплопоралары-қосарлы саңылаулары немесе ромб түріндегі тесіктері болған. Ауызы және аналь тесігі денесінің актинальді жағында, гидропора немесе мадрепорит және жыныс тесігі ауыз бен аналь тесігінің арасында орналасқан. Амбулакральді жылғалары ашық, бірақ қабыршақты тақталармен жабылғандары да кездескен. Жылғалары су қабатынан қорек заттарды жинау қызметін атқарған болу керек. Қолдары немесе брахиолалары нашар дамыған, кейде бұтақталған, пиннулалармен өте сирек жабдықталған, кейде тіпті жоқ. Сабақшасы радиальді-симметриялы. Орта кембрий-девон дәуірінен белгілі. Негізгі түрлері: Aristocystites bohemicus-төменгі силур дәуірі, Sphaeronis globulus-төменгі силур, Echinosphaerites aurantium-силур дәуірінен белгілі. Негізгі туыстары: Proteroblastus, Chirocrinus, Cryptocrinites, Protocrinites. жүктеу/скачать 2,15 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|