Л. Х. Гордон доктор биологических наук, профессор
жүктеу/скачать 3,42 Mb. Pdf көрінісі
|
Тарчевский
| ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Из приведенного в книге материала можно сделать вы- вод о чрезвычайной сложности механизмов, формирующих функциональный и структурный ответы клеток на внешние сигналы. Под влиянием патогенов и элиситоров включают- ся различные сигнальные системы растений и приходит в движение вся сигнальная сеть клеток (напрашивается ана- логия с паутиной, у которой импульс механического раздра- жения передается к центру паутины не только по радиаль- ным нитям - аналогам отдельных сигнальных систем, но и по связывающим их поперечным нитям - аналогам сигналь- ных интермедиатов). В результате осуществляются пере- программирование работы генетического аппарата клеток и формирование защитных антипатогенных химических и физических барьеров. Уже в процессе функционирования липоксигеназной, НАДФН-оксидазной и NO-синтазной сигнальных систем образуются очень активные антипатогенные соединения - оксилипины (в том числе гексенали и ноненали), перекись водорода, монооксид азота, пероксинитрит, способные по- давлять развитие патогенов. Обращает на себя внимание, что все эти соединения являются интермедиатами "кисло- родных" сигнальных систем, у которых стартовые или близкие к ним реакции осуществляются с участием кисло- рода воздуха. Исключением является интермедиат адени- латциклазной сигнальной системы - цАМФ, подавляющий развитие патогенных грибов. Выше уже отмечалось, что три перечисленные сигнальные системы могут быть отне- сены к эволюционно наиболее "молодым". Перечисленные выше интермедиаты эволюционно более "молодых" сиг- нальных систем могут оказывать губительное действие не только на клетки патогенов, но и на клетки растения-хозяина, приводя к их апоптозу, что препятствует распростране- нию патогенов из мест инфицирования в другие части рас- тения. Антипатогенным действием обладают также различные элиситориндуцируемые "классические" фитоалексины - фенилпропаноидные, летучие терпеноидные и другие со- единения, образование которых начинается или интенсифи- цируется за счет элиситориндуцируемого синтеза соответ- ствующих ферментов. Повышение устойчивости к различ- ным стрессорам, в том числе биотическим, определяется также укреплением клеточных стенок (их лигнификацией, синтезом каллозы и гидроксипролиновых белков, образо- ванием сшивок между белками), изменением содержания и соотношения белковых и липидных компонентов мембран. Изменяется и ультраструктура клеток. Исследование молекулярных механизмов взаимоотно- шений патогенов и растений привело к появлению ряда пер- спективных практических направлений формирования и повышения фитоиммунитета. К ним относятся использова- ние элиситоров и интермедиатов сигнальных систем в каче- стве индукторов иммунитета и конструирование трансген- ных устойчивых к патогенам растений с переносом в пос- ледние генов белковых элиситоров, интермедиатов сиг- нальных систем или защитных белков непосредственного антипатогенного действия. Дальнейшая расшифровка механизмов взаимодействия сигнальных систем, по-видимому, должна составлять одну из важнейших задач биохимии и клеточной биологии начала XXI в. Можно прогнозировать следующие направления ис- следований и разработок, связанных с сигнальными система- ми и сетями: поиск новых сигнальных систем и минорных участников уже известных сигнальных систем; расшифровка особенностей функционирования сигнальной сети как едино- го целого; "привязка" отдельных сигнальных систем к тому или иному виду сигналов и рецепторов; продолжение установ- ления структуры промоторных участков и молекулярного механизма их взаимодействия со "своими" факторами регу- ляции транскрипции у различных генов; расшифровка меха- низмов, обусловливающих временной (преходящий) харак- тер включения тех или иных сигнальных систем и в то же время длительную память об их включении, проявляющую- ся, например, в формировании системного иммунитета против патогенов; характеристика видовой, органной и тканевой специфичности функционирования сигнальных систем; соз- дание трансгенных форм растений с видоизмененными сиг- нальными системами, что позволит получить или сверхчув- ствительные формы нежелательных организмов (и поста- вить их на грань выживания), или сверхустойчивые к биоген- ным и абиогенным стрессорам; конструирование трансген- ных форм растений с генами защитных белков, в том числе прямого антипатогенного действия; использование приемов генетической инженерии растений для получения ценных фармакологических препаратов. Необходимо отметить, что общие принципы работы сигнальных систем в значительной степени универсальны. Универсальность ДНК - основного вместилища информа- ции, определяет сходство механизмов ее обслуживания в клетках микроорганизмов, растений и животных. Это каса- ется универсальности структуры рецепторов, встроенных в клеточные мембраны, ассоциирующих с ними G-белков, структуры стартовых ферментов сигнальных систем и фер- ментов, ответственных за синтез и деградацию небелковых вторичных посредников, структуры протеинкиназ, проте- инфосфатаз, факторов регуляции транскрипции, РНК-по- лимераз, рибосом и обслуживающих их работу белков. Исследование особенностей функционирования сиг- нальных систем клеток позволяет сформулировать следую- щие общие положения [Гречкин, Тарчевский, 2000]: клетка является многомерным информационным пространством, образованным совокупностью взаимосвязанных сигналь- ных систем и генома; существует постоянный двусторонний обмен "командами" между геномом и сигнальными систе- мами; оперативное управление жизнедеятельностью клетки находится под контролем сигнальных систем. Сам по себе геном является лишь хранилищем информации, реализуемой с помощью сигнальных систем в зависимости от изменения внутренней и окружающей клетку среды. * * * 5- 7 июня 2001 г. в Москве был проведен Международ- ный симпозиум по сигнальным системам клеток растений. В решении симпозиума говорится, что в связи с бурным раз- витием проблемы сигнальных систем клеток растений и с первостепенной ее значимостью не только для фундамен- тальной науки, но и для практических приложений в расте- ниеводстве, биотехнологии и фармакологии необходимо провести следующий симпозиум уже через три года. Автор надеется, что публикуемая книга привлечет вни- мание представителей различных научных направлений к проблеме информационного поля клеток, и это приведет к более эффективному ее решению. жүктеу/скачать 3,42 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|