5.3. Инозитол-3-фосфат Инозитол-3-фосфат — мессенджер, активирующий Са
2+
-ка-
налы в ЭПР. В мышечной ткани гладкий ЭПР называется сар- коплазматическим ретикулумом, а кальциевые каналы — риа- нодиновыми каналами. Эти каналы одинаковы для всех типов
клеток. ИФ3 диффундирует через цитозоль и взаимодействует
с ИФ3-рецепторным каналом ЭПР, вызывая выброс Са
2+
в цито-
золь. Опустошение ЭПР от Са
2+
служит сигналом, активирующим
вход кальция в клетку через специальные кальциевые каналы
60
(Store-operated channels, или SOC-каналы). Повышение концен-
трации цитозольного Са
2+
вызывает переход протеинкиназы
С из цитозоля в мембрану, где она активируется ДАГ. Активиро-
ванная ПКС фосфорилирует ряд ферментов и рецепторов, изме-
няя их активность (рис. 28).
Таким образом, ИФ3 повышает концентрацию цитозольно-
го кальция, далее для поддержания кальциевого гомеостаза его
избыток должен быть удален. Для этого ИФ3 дефосфорилируется
цитозольными фосфатазами и отсоединяется от ионных каналов.
Каналы закрываются. Избыток Са
2+
из цитоплазмы удаляется
с помощью Са
2+
-насосов или в результате захвата Са
2+
-связыва-
ющими белками.
5.4. Диацилглицерол Диацилглицерол дает начало второй ветки Са
2+
-ПФИ мес-
сенджерного каскада. ДАГ содержит преимущественно в первом
положении остаток стеариновой кислоты, а во втором — арахи-
доновой (рис. 29).
Регуляция клеточных процессов осуществляется через ПКС,
которая фосфорилирует различные белки. В Са
2+
-ПФИ системе
Рис. 28. Действие инозитол-3-фосфата в Са
2+
-ПФИ системе
61
этот путь не функционирует изолированно, в работах ряда ис-
следователей показан синергизм между ИФ3-Са
2+
и ДАГ-зависи-
мыми участками этого каскада в процессе развития клеточного
ответа.