8.3.2 Популяцияның жастық қүрамы
Популяцияны қүрайтын әріүрлі жастағы топтардың сандык
қатынасы популяциянын жастық қүрамы деп аталады. Жастык
қатынас популяциядағы дарақтардың жалпы санынан қаншасы қай
жастағы
дарақгардың
үлесіне
тиесілі
екенін
мэлімдейді.
Жануарлардың «жасы» деген үғым екі түрлі мағына береді.
Біріншіден, ол белгілі бір топтағы жануарлардың өмір сүре
бастағаннан бергі уақытты көрсетеді. Бүл түрғыда ол ағзалардың
нағыз күнтізбелік (бэлкім дүрысы жылнамалық) жасын яғни дамып
жетілуінің қай сатысында екенін көрсетеді. Ағзалардың биологиялық
жасы олардың өмір сүрген уақытымен (күн, ай, жыл) емес, жеке
басының даму сатысымен (жүмыртқа, дернэсіл, төл, балапан, ересек)
есептеледі. Поп> ляцияның дер кезіндегі сипатын білуге жэне алдағы
уақытта
қүрамы
қалай
өзгеретініне
болжам
жасауға
оның
биологиялық жас қүрамын білудің маңызы зор.
Жануарлардың жасын күнтізбелік және биологиялық жас деп
бөлудің негізгі себебі: кей жануар қысқа мерзімнің ішінде дамып
жетіліп жылына бір неше рет төлдейді. Мысалы қаптесер тышкан
жылына 2 - 3 рет, егеуқұйрық 3 - 4 балалайды. Бақша бітесі жаздың 3
айында 13 - 15 рет туып үрпақ шашады. Сондықган олардын
популяциядағы жасын күнтізбелік уақытпен қарастыру мүмкін емес.
Жэне олардың популяциясында бірнеше үрпақтың дарақтары катар
кездеседі.
; ^
\
Популяциядағы дараклгардың ортаға қоятын талабы жэне
ортаның факторларының эсеріне төзімділігі жасына карай өзгеріп
отырады. Кейбір жануарлар жеке басының даму сатыларының әр
кезеңінде тіршілік ететін ортасын ауыстырады. Сонымен қатар
қоректену амалы, қорегінің қүрамы козғалысьгаың сипаты өзгереді.
Мысалы шөпбақа қүрлықта, оның бақашабағы суда тіршілік етеді.
Көбелек ауада үшып, гүлдін шырынын сорып, ал оның дернэсілі
122
(жұлдызқұрт) жапырақ жеп, өсімдіктің бойымен жорғалап козғалып
тіршілік етеді. Инеліктің дернәсілі - суда, ал ересейіп қанатганған
инелік кұрлықта ұшып ж\ріп маса, шыбын жеп қоректенеді. Кей
жағдайда жануардың өмірінің барлық кезеңдеріне қажетті кейбір
кызметтері тек қане жастық кезеңінде атқарылады. Мысалы толық
түрпену (ғолометабола) арқьшы дамитын көптеғен жәндіктер
ересейғен сатысында қоректенбейді. Қоректену, өсіп жетіліуіне
кажетті энерғиялық қор жинау міндеті дернәсілдік сатысында
атқарылады. Ересейіп жетілғен дарақтары тек таралу, көбею міндетін
атқарады. Бұл айтылғандардан біз жануарлардың биолоғиялық
жасының әрбірі кезеңінде олардьщ өз популяциясына атқаратын
міндетінің маңызы әр түрлі екенін көреміз.
Жастық
айырмашылығы
популяңияньщ
құрамындағы
дарақтардың
эколоғиялық
алуантүрліліғін
молайтады.
Соның
нәтижесінде популяцияның әртүрлі факторлардың эсеріне төзімділіғі
артады: ортаның жағдайы қалыпты шамадан аеа көп мөлшерде
ауытқып кеткен кездің өзінде популяцияда аздаған төзімді дарақтар
олмей қалып, солар көбейіп өсу арқылы популяцияның тіршіліғін
жалғастыру мүмкіндігі артады.
Жастық қүрамына қарап популяцияның көбею каркыны, өліп
шығынға үшырау дәрежесі, үрпақ ауысым жылдамдығы қандай
мөлшерде екенін аңғаруға болады.
Популяцияньщ өсу жылдамдығы популяциядағы өлім мен
туудың айырмашылығы арқылы анықталады. Өсу қарқьшы да
популяцияның жастық қүрамына әсерін тиғізеді.
Жастық қүрамды
жастык пирамида түрінде бейнеліп көрсеткен суретке карап кез
келғен популяцияның қандай сипатта екенін аңғаруға оолады
(19-
сурет).
Тез өсіп бара жатқан популяцияның пирамидасыньщ іргесі кең,
төбесіне қарай күрт тарылып жіңішкереді
(19-суреттіц а).
Бүл
популяцияның ішінде жас дарактардың саны көп екенін, үзақ
жасаушылар аз екенін көрсетеді. Баяу өсіп, дарақтары көи жасайтын
түрақты популяцияның пирамидасы
( 19-сурет} б)
іргесінен төбесіне
карай біркелкі баяу жіңішкереді. Ал саны азайып бара жатқан
популяцияның пирамидасының
(... сурет,
в) іргесі тар. Бүл
популяцияда жас агзалар аз екенін, популяцияда кэрі дарактар басым
болғандықган туу сирек екенін мәлімдейді.
123
19-сурет Адам популяциясының жас жасау пирамидасы а —
халқының саны тез өсіп келе жатқан, адамдарының орташа жасы
қысқа едде; б — халқының санының өсімі баяу, адамдарының орташа
жасы жоғары елде; в - халқы азайып бар жатқан елде.
8.33 Популяцияньгң кеңістіктегі кұрылымы
Популяцияны құрайтын дарақгар мен топтардың популяцияның
мекендеген
аймағына тарап
орналасу
сипаты
популяцияньщ
кеңістіктегі кұрылымы деп аталады. Популяциядағы дарактар мен
олардың
топтары
көбінесе
басқалардан
оқшаулануға
бейім
болатындықтан олардың әрбіреуі өзіне тән кеңістік жер иеленеді.
Мұны
мекен меншіктену
принципі деп атайды. Дарақгар кеңістікте
жеке жеке орналасумен қатар кейде бірігіп шоғырлануға да
мәжбүрленеді. Популяциядағы дарақтардың бір жерге шоғырланып
топтасуы
агрегация
деп
атайды.
Агрегация
популяциядағы
дарақтардың арасындағы бәсекелестікті күшейтеді. Бірақ ол жалпы
топтың биоталық, абиоталық фактордың эсеріне тозу, қарсыласу
қабілетін
жоғарылатып
популяцияның
өміршеңдігін
өсіреді.
Шоғырланудың негізгі түрлеріне жануарлардың колония, үйір, тобыр
қүру қүбылыстары жатады. Шоғырланудың нэтижесіңде олардың
қорғану қарқындылығы артады.
Популяциядағы дарақтардың кеңістікте тарап орналасуын үш
тарапқа бөледі: біркелкі (немесе ретгеліп орналасу), эркелкі
(шоғьфланып, топтасып, ала — қүла орналасу) жэне кездейсоқ
орналасу
(20-сурет).
Популяцияны қүрайтын дарақтардың арасында
қарама - қарсы қайшылықгар бар болса бір - бірінен белгілі бір
мөлшерде оқшауланудың әсерінен біркелкі орналасады. Тіршілік
етуге ең қолайлы жерге барлығы топтасудың нәтижесінде немесе
қандай бір тіршілік іс-әрекетін атқаруға жиналудың нэтижесінде
124
.эркелкі орнаіис^іы. М м о/іу бмлмктар ) ы иырык ишигупі кшіийлм
«сршрте к«иггеіі іітғыр.шіум. Ғг«р тш > іш циі.ш у ллршсгжр бір
«ергв п т п с у г а гшшуибвса к ж
4
* іардми
4
рмсмн.іи мАшміімк
гугммггмн карым катмнастар (нкім.на (іішр погт>лшнмнын біска
мүікіслеріиін
кдйгіі
клшй
орналасюшмна
гэусліті,
кснкгтікте
ксі?ейС
4
*қ гарші
4
»риаіасшіы
V
I
гп
• 1
п
к_^
#
Т1
П“
ь
3
#
і
•
#
•
[ * •
К . І . І
•
ІІІ
• '4
і
«
пг
Г
—гтп
Ь1_"Тмп
г* і
щ
•
•
1•1
.
•
1
•-
-]
• 1
1
@
ггі
—
и
* і
• 1
В
І
п
•
гг г
.
1
1 .. 1
□
Н |$ * .
А и
ь
В
20
-еурег I Іоііуляішядшьі дарактар:іын әркелкі нсмесе уймс
жүймелі (Д), келдейсок (Ь) және бірке.ік* (Ні тарон орна.шс>мммн
үягһві
Ц | і
ш
^
Еіркелкі гарші орналаскан популяиияла іаршгтар « іар і бірдей
кашыістміста мекендейді. Оларлмн орналаскаи орнмнмм аралык
канімістмгы бір - бірінс кысым керсетпей ғірші.іік стерлііагй
малшердс болуга гніс. Сол молшерлен жакынлдп кетсс оларлмн
арасынаа қайшылык г>алы. Бүлан біркелкі орналасулмн идгнжссіидс
поті>ляідвддагы даршсгардыц арасыіиаіы босскс;іесті к агіаймп және
сол мекендегі оларга кажетті табиғи корлардм толык пайлалан>ына
мүмкінлік туатмнын байкауга болалы. Кеністіккс мүнлай біркслкі
тарап. ретімен орна.іас> геория-іык түргыдан карағанла толык мү мкін
болганммен габнгатга сирек кездеседі. Кс жүзінлс егер дарвктарлмн
ксністіктс орналасуынмн бытыранкылыіы дарактарлын орташа ара
қашыктығынан (пі) кем болса (
62
: ш<І ) бірігелкі орншіасу дсп
саналаты. Мысалы сч түбіндеіі ылай батнакка бскініп взара өте жиі
орналаскан түтікше кұргтардьж
{ Тиһфсиіае, Оіщосһаеіа)
орналасуын
біркелкіге жатқызуға болады.
21-сурет. Су тұбіндегі батааққа біркелкі ара қашықгыкга бекініп
орналасқан түтікше құрттар.
Егер стати стикалық есеп бойынша дарақгардың кеңістікте
орналасуының
бытыраңқылыгы
дарақтардың
орташа
арақашықтыгына шамамен тең (5
2
: ш=1
) болса ондай орналасу
(таралу) әркелкі (біркелкі емес) орналас>та саналады. Кеңістікте
біркелкі емес таралу жануарлардың эртүрлі жіктері мен топтарында
жиі кездеседі. Дарақтарыньщ кеңістікте орналасуы кездейсоқ түрге
жататын популяцияда жогарыдағы қатынастың (
8
: т >
1
) нэтижесі
бірден көп (>
1
) болады.
Кеңістікті
пайдалану
ерекшелігіне
сэйкес
қозғалыстағы
(бекінбелі емес) барлық жануарлар отырықгы жэне көшпелі деп екі
топқа бөлінеді. Отырықты тіршіліктің артықшылыгы: бір мекенде
үзақ уақыт мекендейтіндіктен ол мекеннің бағыт бағдарын, қайда
қоректік зат мол кездесетінін, қай жерде жыртқыштардан жасырынып
паналауға қолайлы екенін біледі. Отырықшылықтың кемшілігі —
популяцияның
тығыздығы
көбейген
кезде
қоректік
қордың
таусылуына ұшырауы мүмкін.
Бірге тіршілік ету түрғысынан бір популяцияның қүрамындагы
жануардарды
жалғызданған,
тұкымтоптык,
колониялык,
тобьфлык, үйірлік
тіршілік ететін жануарлар деп бөледі.
126
Жалғыздык
тіршілікті
жануарлардың
популяциясындағы
ағзалар басқа агзаларға тәуелсіз жэне бір - бірінен жекеленғен түрде
өмір сүреді. Мысалы кірпілер, шортандар т.б. Бірак жалғыздық
тіршілік қандай бір жануардың тіршілік айналымының белғілі бір
сатысында кездеседі.
Табиғи
жағдайда өмір бойы тұтастай
жалғызданып тіршілік ететін жануар кездеспейді. Өйткені ондай
жағдайда көбею мүмкіндіғі болмас еді. Аталық, аналық дарақтармен
үрпағының
арасьшда
тығыз
байланыс
дамыған
жануарлар
т ұ к ы м т о п т ы
түрде тіршілік етеді. Мысалы аю, арыстан, үйрек,
қаздар
тэрізді
ұрпағына
қамқорлык
жасайтын
жануарлар.
Колониялык
тіршілікке ұзақ уакытпен немесе уақытша топтанып
тіршілік етудің түрлері жатады. ¥зақ уақытты колонияның мысалы
ретінде суыр, түйеқұлақ, құмтышқандардың бір неше ұрпағы бір
жерге топ кұрып тіршілік етуін айтуға болады. Маймақ қыздар тек ұя
салып жұмыртқа басатын кезде ғана колонияға уақытша топтасып
тіршілік етеді.
Тобыр
деп жануарлардың қандай бір іс - әрекетті
аткару кезінде уакытша біріғуін атайды. Мысалы жауынан бірігігі
қорғану үшін, тамак табу үшін, жыртқыштар тобымен шабуылдау
үшін, ауып көшу үшін (майшабақ) жануарлар тобыр құрады.
Үйір
деп
тобырмен салыстырғанда біршама ұзақ уақытпен, немесе тұракты топ
құрып бірігу аталады. Үйірлі жануарлардың тіршілігінің барлық іс-
эрекеттері (жауларынан қорғану, қорек табу, көшіп қоныс ауыстыру,
көбею, ұрпақгарын үйрету т.б.) үйірдің ішінде жүріледі. Мысалы:
' бұғы, жолақ жылқысы (зебра).
8.3.4 Популяцияның генетикалык күрылымы
Популяцияның
ғенетикалық
құрылымы
ең
әуелі
оның
популяциялық ғенофондының аз, көптігіне байланысты.
Генофонд
деп популяциядағы барлық дарақтардың ғендерінің жиынтығын
айтады. Генофонд біріншіден түрдің негізгі сипатын, екіншіден
тіршілік ету ортасының ерекшеліктеріне популяцияның бейімделген
ерекшеліктерін сипаттайды. Генетикалық құрылымның генофондтық
коры популяциядағы әрбір дарақтың эртүрлі қасиеттері мен
белгілерінін өзгергіштік сипатын да мэлімдейді. Сонымен қатар эрбір
дарақгың геномының күрделілігі де популяцияның генетикалық
құрылымының маңызды көрсеткіштерінің біріне жатады. Геном
күрделілігі дарақгың эрбір сипатгар бойынша гетерозиготтық
дэрежесіне байланысты.
Популяция — эволюциялық үрдістің карапайым бірлігі деген
үғым тұрғысынан алып қарағанда популяциядағы ағзалардың түрлік
ерекшелігі жэне сұрыптаудың эсерінен популяцияның генофондының
127
өзгерісінің
маңызы
зор.
Жалпы
популяцияның
генетикалық
құрылымы сол популяциядагы әртүрлі генотиптер мен аллелдердің
сандық қатынасымен өлшенеді. Популяциядагы барльщ дарақтардың
гендерінің жиынтығы
генофонд
деп аталады. Генофонд генотиптер
мен аллелдердің популяцияда кездесу
жиілігімен
сипатталады.
Аллелдердің
кездесу
жиілігі
деп белгілі бір геннің аллелдерінің
жиынтық санынан әрбір аллелдің иеленетін сандық үлесін айтады.
Барлық аллелдердің жиынтығының косындысы бірге тең:
р+Я=1 ,
мүндағы р — доминант аллелге
(А)
тиесілі үлес; ц — рецессив аллелге
(а) тиесілі үлес.
Популяцияның генетикалық анықгамасы бойынша:
«Бір түрге
жататын,
озара
жыныстық
жолмен
бөгетсіз
шағылысып
көбейетін, туган ұрпагы да кобеюге кабілетті агзалар менделдік
популяция деп аталады».
Менделдік популяцияның түрақты
тіршілік етуінің негізгі тірегі оны күрайтын дарақтардың жыныстық
жолмен көбеюі нәтижесінде өзара тектік ақпарат алмасуына
байланысты. (Тектік ақпарат алмасу дегенді әртүрлі жүп гендерді яғни
гендердің эртүрлі жүбын алмасу деп үғынған жөн).
Жыныстық емес жолмен көбейетін, анығырақ айтқанда
өздігінен үрықтанатын жануарлар, өздігінен тозаңданатьш өсімдіктер
жэне партеногенез жолмен көбейетін жануарлар өзара генетикалық
(тектік) ақпарат алмаса алмайды. Сондықган олар мендеддік
популяция
емес,
бірге
тіршілік
етіп,
дараланып
көбейетін
үрпақтардың жиьгатығы деп есептеледі.
Популяцияның
сандық
мөлшері
әртүрлі.
Поггуляцияны
қүрайтьга ағзалардың санына қарай, әсіресе популяциядағы көбеюге
жарамды үрғашы дарақгардың санына негіздеп томендегідей топқа
бөледі:
'*
"
^ .
а)
100
-ден аз көбею жасындағы дарақгары бар популяцияны -
кіші популяция;
б) Үрғашылары 1000-нан аз болса - орташа популяция;
в) Үрғашылары 10000-нан аз болса-үлкен популяция;
г) Үрғашылары 100000-нан көп б о л са- аса үлкен популяция.
Популяцияның сандық мөлшері үлкен болған сайын популяциялық
генетиканың завдьшықтарьша жақсы сэйкеседі. Дарақтарының саны
мол, олар өзара бөгетсіз шағылысып көбейетін популяцияны
панмиксиялык
(гр.
рап
- жаппай, түгеядей;
тіх
- қосылу, будандасу)
популяция деп атайды. Панмиксиялық популяция түрдің ең кіші
бөлігін қүрайды. Жоғарыда айтылған барлық аллелдердың жиілігінің
қосындысы бірге теңеседі
(р+я = 1)
деген заңдылылық Харди-
Вайнберг зандылығы деп аталады. Ағылшын математигі Г.Х.Харди,
128
неміс дәрігері В.Вайибергтер аллель гендердің жиш гш зерттеуі
нэтижесінде аныктаған бұл заңдылықгың негізгі тұжырымдамасы:
«Популяциядагы аллелдердіц салыстырмалы жиілігі ұрпақтан
ұрпакка
ауысқанда
тұракты
сақталады»
деп
дәлелдейді.
Популяция төмендегі талаптарга сэйкес болса Харди-Вайнберг заңы
куаттылығын дәлелдеп жүзеге асады:
1
) популяциянын саны мол,
үлкен популяция болса;
2
) популяциядағы дарақгар бөгетсіз еркін
шағылысатын болса; 3) сүрыптау жүрілмеген болуы шарт; 4) жаңа
мутациялар шықпаған болуы шарт; 5) популяцияға жаңа генотиптер
(дарақтар) келіп қосылмаған және генотиптер (дарақтар) басқа жаққа
шығып кетпеген болуы шарт.
Алдыңғы буьшнан (үрпақган) келесі буынға жалғасқанда
аллелдердің салыстырмалы жиілігі түрақты
сақгалады деген
түжырымдама популяциядағы гомозигот пен гетерозиттардың жэне
доминант пен рецессивтердің сандық үлесі түрақгы сақталады деген
түсінік береді. Мүны бір жүп геннің (аллелдің) үрпақ қуалау
қүбылысы арқылы қарастырайық. Егер р-К[ = 1 теңдеудегі р = А
(доминант), ц = а(рецессив) гендер деп көрсек жыныстық жолмен
жүптасу кезінде
(р+<і)2 = (А+а)2 = АА+2Аа+аа
деген аллелдер
жиынтығы шығады. Бұл доминант гомозигот (АА) және рецессив
генотипті дарақгардан қүралған
рецессивтердің
саны
тең
популяцияда
кездеседі.
Мүндағы
доминанттар
(АА
жэне
Аа)
мен рецессивтердің(аа) сандық катынасы
75% : 25%
немесе 3:1. Егер бірінші буынның доминант гомозигот,
доминант гетерозигот жэне доминант рецессив дарақгарына бөлінген
гаметтердің саны бірдей болса
А
жэне
а
қайталануы немесе жиілігі
бірдей болады. Дарақтар жүптасу кезінде бүл гаметтер басқа ешбір
фактордың әсер ықпалынсыз таза кездейсоқгық жолмен қосылу
аркылы екінші буын түзілетін болса ол екінші буынның генотипінде
0,25АА+0,50Аа+0,25аа
деген Мендельдік қатынас орнауын негіздейді
жэне генотипі бірінші буынның генотипімен бірдей, фенотипі
0,75А :
0,25а немесе 3:1 қатынасты қүрайды.
Біздің бүл мысалдағыдай бір геннің екі аллелінің жиілігі тең
болу қүбылысы табиғи жағдайда өте сирек кездеседі. Өйткені ешбір
бөгетсіз жаппай кездейсок жүптасу (яғни панмиксиялық) жолымен
көбею дарақтарының арасында мінездік күрделі қарым-қатыныс
дамымаған төменгі сатыдағы жануарларда кездеседі. Олардың өзінде
де жаппай жүптасып генетикалық материалдарын (гендерін) алмасуы
ортаның эртүрлі факторларыньщ әсеріне жэне дарақгардың кеңістікте
біркелкі емес таралуына байланысты шектеулі мөлшерде, біркелкі
емес жағдайда кезд есед і.
129
Жоғарғы сатыдағы жануарларда дәрежелік (иерархиялық)
қарым-қатынастың салдарынан популядиядағы дарақтар жұпгасып
шағылысуға бірдей қатынаса алмайды: күші басым, сол топтың ішінде
дәрежесі жоғары,
үстем дарақтар жұптасу
қатынасында да
артықшылык көрсетеді. Мысалы тауық тектес қүстардан жусан
құрларға жасаған зерггеудің нәтижесінде олардың күші басым
еркектері ғана үйірге түсіп ұрғашы қүрлармен жүптасатыны
дәлелдеғен. Мүндай қүбылыс сүтқоректілерде де жиі кездеседі.
Мысалы теңіз пілі деп аталатын түлендердің теңіз жағасындағы
үйірінде үстем еркек түлендер небәрі 4 пайызын құрағанымен барлық
үрғашы түленнің 85 пайызын ұрыктандыратыны анықталған.
Айтылған мысалдардың
бэрі популяцияның ғенетикалық
қүрамының эртектілік (яғни гетерозиғоттылык) деңғейін жоғарлатуға
бағытталған. Популяциядағы дарақгардың генотипі неғұрлым эртекті
(гетерозиготты) болса соғүрлым популяцияның генофондының
алуантүрлілігі жоғарлайды.
Алуантүрлілік жоғарылаған
сайын
популяцияның
өміршевдігі
жақсарады.
Өйткені
популяцияны
құрайтын дарақгар эр текті болса эр біреуі эр түрлі фактордың
өзгерісіне төзімді болу мүмкіндігі көбейеді де популяцияның
түрақгылығы
жоғарлайды.
Міне
сондықтан
табиғи
қалыпты
жағдайдағы популяцияларда генофондының эр тектілігі төмен,
инбридингке бейімділік кездеспейді. Өте ерекше жағдайда тіршілік
ететін популяцияда сирек кездеседі. Басқа популяциялармен араласа
алмай оқшауланып қалған және мекендеген ортасьшың экологиялык
жағдайы тым тұрақты популяцияда жақын туыстас жануарлар
өз
ішінен жүптасып ұрықтануы ягнн инбридингнің
(агыл:
іпЬгеесііщ
=
іп
-
ішінде; Ьгееёіщ - өсіру)
әсерінен ұрпактың тіршілік қабілетінің
төмендеуі байқалады. Мысалы жер асты суларын мекендеп үңгірлік
тіршілікке үйренген
Азіуапах
туысына жататын балықгар көбінесе
жакын
туыстарының
уылдырығын
ұрықтандыратындьпсган
дарақгарының генотипі көбінесе
бір текті (гомозиготты)
екені
айқындалған. Жер астылық суда экологиялық жағдай гұрақты
болғандықтан олардың популяциясы жойылмай тіршілік етіп келеді.
Егер ортаның экологиялық тұрақтылығы аздап болса да ауытқып
өзгерсе мұндай гомозиготтылығы басым популяцияға кауіп төнуі
мүмкін.
Дарақтардың эр тектілігі қалыптасу арқылы популяцияның
тұрақтылығы мен өміршеңцігі жақсару құбылысы жануарларда эр
түрлі жолмен іске асады. Жоғарыда аталған орта факторлары мен
иерархия
үстеадігінен
басқа
эволюция
барысында
жақын
туыстастардың өзара жұптаспауы арқылы гетерозиго ггылықты
130
сақтауға себепші болатын көптеген мінездік ерекшеліктер пайда
болған. Мысальі жылқы тұкымдастардың (кұлан, Пржевальский
жылқысы, жолақ жылқы, квагт) айғыры озінің ұрығынан туған
ұрғашы құлын байтал жасына жетіп күйлей бастағанда оны үйірімен
бірге кайырмай қояды. Оны басқа үйірдің айғыры бөліп экетіп
үрықтандырады.
Бір аналықган туған сарышұнақтың балалары қыста інде бірге
қыстап шығып, келесі жыддың көктемінде еркектері бөлініп 300-400м
алыстап барып ін қазып орналасатыны Канадалық үзынқүйрық
сарышүнақка жүргізген зерттеуден эйгілі болған. Сондай-ақ түяқгы
сүтқоректілерден еліктің бір жерде туған, бірге мекендейтін еркек,
үрғашы лақтары бір жаска толған соң алғашқы мекенін тастап, жан-
жақка тарап кетеді. Бүдан басқа да жүптасатын қосарын талғап
жүптасу, еркек және үрғашы дарактардың жыныстық толысу мерзімі
сәйкеспеу т.б себептердің нәтижесінде популяцияда әр тектілік
(гетерозиготтық) сакгалады, инбридинг етек алуьша жол берілмейді.
8.4
Популяцияньщ өзгермелі керсеткіштері
Популяцияның ішіндегі әртүрлі қүбьшыстардың (туу, өлу,
қоныс аудару т.б) жэне сыртқы ортаның әртүрлі әсерінің саддырынан
популяциядағы дарақгардың саны мен тығыздығы үнемі өзгеріп
отырады.
Популяцияның озгермелі (динамикалық) корсеткіштері
белгілі
бір
уакыт
аралыгыцда
популяцияда
жүрілген
қүбылыстарды мәлімдейді.
Популяциялық генетиканың негізін
қалаушылардың бірі С.С.Четвериков бүл өзгерістерді «тіршілік
толқыны»
деп
атаған.
Популяцияныц
негізгі
озгермелі
корсеткіштеріне туу, олім-жітім, популяцияиыц осім каркыны
жатады.
Табиғи популяциядағы бүл көрсеткіштерді тек ол популяция
сол түрдің басқа популяцияларынан ерекше оңашаланған жағдайда
ғана толық аныктауға болады. Мысалы аралда мекендейгін
жануарлардың популяциясының туу, өлу көрсеткіпггсрі мен өсім
қарқынын анықтау оңайға түседі. Басқадай жағдайда кейбір
популяция бірнеше ондаған ғана дарақтан, ал кейбірі миллондаған
дарақгардан қүрапады. Жэне кейбір популяцияның тараган мекен
орны бір неше жүз шаршы метрден аспайды, ал енді біреулері
көптеген
мың
шаріны
километр
аумақты
иеленеді.
Кейбір
жануарлардың нопуляциясында туу бір неше сагат сайын жүріліп
(мысалы, қарапайымдар) популяцияның саны кысқа мерзімде
өзгеріске түседі, ал кейбір жануарлар жылына бір рет, 2-3 жылда бір
рет туады. Сондықган популяциядағы туу, өлім-жітім т.б өзгерістерді
анықтау оңай емес, жэне эрбір жануарлардың биологиялық ,
экологиялық ерекшеліктерін біліп, соған сәйкес зерттеу жүргізуді
талап етеді.
Егер популяцидағы дарактардың кейбірінің қоныс ауыстырып
басқа
популяциядан
келіп қосылуын немесе басқа популяцияға кетуін
ескермесек популяцияның саны популяциядағы
туу
және өлім-жітім
көрсеткіштерінін сандык ара қатынасы арқылы анықталады.
Популяцияның
өзгерімелі
көрсеткіштерін
сипатгау
үшін
төмендегі белгілер колданылады:
N - популяциядағы дарақтардың саны;
4 — уақыт;
АИ/
Аі
— Ідараққа (ағзаға) тиесілі мөлшермен есептегенде оның
санының белгілі бір уақыттың ішінді өзгеруінің меншікті
орташа
екпіні
(жылдамдыгы).
Экологиялық зерттеулерді математикалық әдісгермен өңдеп
үлгілеу үшін жан>арлардың санының белгілі бір уакыт аралығындағы
орташа екпінімен қатар белгілі бір уақыт бірлігіндегі санының
лездік
өзгеріс
екпіні
қажет болады. Шексіз қысқа уақыт ішінде (Аі—>0)
санының өзгеру мөлшерін лездік өзгеріс екпіні дегі атайды. Уақыт (і)
нөлге тақаған жағдайда Д белгісін
й
белгісімен ауыстырып белгілейді.
Олай болса:
ІЩМс - популяциядағы дарактардың жалпы санының белгілі бір
уақыттағы лездік өзгерісінің екпіні;
сІМ/сііК - погт>ляциядағы
1
дарақтың санының уақыт бірлігінде
өзгеруінің лездік сыбағалы екпіні.
Бүдан популяцияның санының өсу (немесе кему) екпіні, туу
қарқыны
және өлім — жітім жиілігінің орташа жэне лездік
көрсеткіштері болатынын көреміз.
Туу карқыны.
Көбеюдің нәтижесінде белгілі бір уақыт
бірлігінде (<й) популяцияда жаңадан туып қосылган ағзалардың
саны туу карқынын анықтайды. Туу қарқынынын ең көп жэне
деректі қарқын деген екі түрлі көрсеткіші бар.
Ең кеп немесе
максималды туу көрсепсіші
— ешбір шектеуші фактордың әсеріне
үшырамаған жагдайда туудыц
ен жогары сандык мелшерін
көрсетеді.
Деректі туу көрсеткіші
- ту)гдың жүзеге асқан деректі
санын аныктайды.
■ •
Сонымен
қатар
туу
көрсеткішін
нактылы
туу
және
сыбағалы туу
деп екіге бөледі. Нақтылы туу немесе абсолют туу
деген үғымды баскаша
туу жылдамдыгы
деп те ұгуға болады.
Ол белгілі уақыт өлшемінде популяцияга жаңадан қосылган
дарактардың санын көрсетеді. ІІопуляцияга белгілі бір уақытта
қанша
жаңа дарактың
қосылуы
популяциядагы
дарақтардың
132
бастапқы саны қанша болғанына байланысты. Сондыктан сыбағалы
туу көрсеткішін яғни белгілі уақыт өлшемінде (Дг) популяцияға
жаңадан
қосылган
дарақгар
санының
(ДМл)
популяциядағы
дарақгардың
бастапқы
санына
салыстырған
корсеткішті
пайдаланған жөн. Бұл Ь=ЛІЧп/Л1** қатынасы бойынша есептеледі.
Мұндағы к - популяцияньщ бастапқы саны.
Жануарлардың көбею әлеуеті (потенциялы) орасан зор. Бірақ
тіршілік ету үшін өте көп түрлі қысымшылық пен қолайсыз
жағдайларға
үдайы
үшырап
түратындыктан
әлеуетті
көбею
мүмкіндіктерінің басым көпшілігі жүзеғе аса алмайды. Мысалы
қолайлы жағдайда қарапайымдар бірнеше минут сайын бөлініп
көбейер
еді. Жәндіктерден
туу
корсеткіші
ең
жоғары
деп
саналатын
аналық
ақ
қүмырсқаның
бір
жылда
салған
жүмыртқасыньщ санын жылдың уақытына бөлсе секунд сайьш
бір жұмыртқадан келеді. Нэлім бір жылда 4 млн уылдырық,
майшабақ
әмір
бойында
8-75млрд. уылдырық
шашады.
Сүтқор>ектілерден кит, піл, маймылдар бір ретте 1
үрпақган,
еғеуқүйрықтар
20
шақгыдан балалайды.
Ұрпак шашу кабілеті қанша жоғары болғанымен олар
жыныс жасушасы кезінде, үрықтың даму кезеңінде және туғаннан
'кейін де қоректік заттың жетіспеуінен, бәсекелесудің салдарынан,
аурудың, тоғышарлардың, жыртқыштардың
т.б.
көптеғен
абиотикалық
және
биоталық
факторлардың
кері
әсерінің
салдарынан өлім - жітімге кептеп үшырайды. Популяция қальшты
жағдайда тіршілік етіп, қоршаған ортамен тепе — теңдік қатынасын
түрақіъі сақтау үшін өлім — жітімнің биолоғиялык үлкен эсері бар.
Өлім —
жітімділік
немеее
әлім — жһгім екпіні
деп уақыт
бірлігінде популяциядан өліп шығынданған дарақтардың сандық
көрсеткішін
атайды
(жыртқыштардьщ, аурудың, кэріліктің
эсерінен). Бүл популяциядағы жалпы өлім — жітім немесе абсолют
өлім — жітімнің мөлшерін көрсетеді. Оны өлім — жітім екпіні деп те
атауға
болады. Өлім - жітім екпінін мөлшері
1 Щ қатьшасы
бойьшша анықтапады. Мұндағы
ЙМш - уақыт (аі) бірлігінде өлімге
үшыраған дарақтардың саны. Өлім — жітім екпінін популяцияның
бастапқы санымен салыстырғандағы сандық мэні сыбағалы өлім —
жітім деп аталады. Оны т “ сШш/ сіі N қатынасы аркьілы анықгайды.
® - сыбағалы
ӨЛІМ - ЖІТІМ,
* - попушщюшьщ
Туу көрсеткіші жоғары болған сайын өлім — жітімғе
мол
үшырайды. Соның нәтижесінде популяцияның шамадан тыс осуі
шектеліп, түрактылығы сақгалады.
133
\
Популяцияның өсу қарқыны. Популяциядағы дарактар
санының уақыт бірлігінде өзгеру керсеткіші популяцняның өсу
қарқыны делінеді.
Популяцияның өсім қаркыны оң санды не теріс
санды көрсетуі немесе нөлге тең болуы мүмкін. Қандай көрсеткіште
болуы туу, өлім және
қоныс аудару (миграция) қүбылысының
сипатьша байланысты.
Туу
мен көшіп келіп қоныстану (иммиграция)
популяцияның өсімін арттырады. Өлім мен көшіп кету (эмифация)
популяциясыньщ өсімін азайтады.
Популяциядағы
дарактардың
өсу
қарқынын
(немесе
популяцияның
өсімі) жалпы яғни накты (абсолют) өсім және
сыбағалы (ягни салыстырмалы) өсімі деп бөледі. Белгілі бір уакыт
аралығьшда
0
®)
популяциядағы дарақтар санының (^^) өзгерісі
популяцияның жалгіы немесе нақты өсімі деп аталады:
Популяцияның өсімін (® ) оның бастапқы санымен (**)
салыстырғандағы сандық мэні сыбағалы (немесе салыстырмалы) өсім
деп аталады: «Н*/(**<&) %
Егер популяцияға сыртқы ортадан ешбір шектеуші фактор эсер еттіесе
оның
саныньщ өзгерісі туу екпіні мен өлім В жітім екпінің
айырмасына тең келеді. Бүл көрсеткіш сырттан ешбір эсер бөлмаған
жағдайда популяцияның тек
өзіне тэн өсімталдық касиетін
сипаттайды. Ол
популяцияның меншікті
(туа біткен) есім
қарқыны
деп, немесе
түрдің биоталық әлеуеті
деп
аталады.
Меншікті өсім қарқыны (г) мына формула аркылы аныкталады:
Ь — туу қаркыны,ш — өлім-жігім қарқыны.
Мүндағы г көрсеткіші бір жүп жануардың (немесе бір
дарақтың)
уақыт
бірлігінде
туатын
үрпағының
максимум
мөлиіерін, яғни биоталық әлеуетін көрсетеді.
Жануарлардың эрбір түрінің биоталық әлеуеті (яғни меншікгі
©сім карқьшы) эралуан. Мысалы елік өмір бойында 10-15 лақ
табады, трихина күрты 1,8 мың дернэсіл, аналық бал арасы 50
мың жүмыртқа табады, айбалық 3 млрд уылдырық шашады. Егер
осы
ұрпақтарының
бэрі дамып жетілетін болса эрбір популяцияда
күрт өсу жүріліп, жануарлар аз - ақ күннің
ішінде элемге
сыймастай көбейер еді. Алайда тіршілік сыртқы ортаның ешбір
кысымынсыз жүрілмейді.
Егер туу мен өлім — жітім қарқыны тең болған жағдайда
популяцияның саны тұрақты сақталады. Егер туу өлім - жітімнен
көп болса (Ь ^ т ) өсім (г) нөлден көп (г>0). Онда популяцияның
саны
өседі. Ал
егер
туу
әлім — жітім
аз
болса
(Ъ ^т)
популяциядағы дарақгардың саны кеми бастайды.
134
Популяцияның
жэне
$
бейнелі
популяцияның бұл
бейнелейтін болсақ
береді.
осімінің негізгі екі үлгісі бар. Оны ] бейнелі
өсім
дейді. Бүлай
атайтын
себебі
егер
екі түрлі өсімін сызба (график) арқылы
біреуі і | екіншісі
8
әріптер тәріздес бейне
N
К
б
л*
К-тіршілік
ортасының
сыйымдылығы
Ең көп
өсім - К/2
і
уакыт
22-сурет. Популяциялардыя санының өсімін бейнелеген сызба.
а — сыртқы ортаның ең қолайлы жагдайында популяцияның күрт
өсуін
бейнелеген
]
бейнелі
сызба; б — сыртқы
ортаның
сыйымдылыгы К деңгейіне тең табиги жагдайда популяцияның
өсу сипатын бейнелейтін шындыққа үйлесетін сызба. К - сыртқы
ортаның сыйымдылық деңгейі.
Егер популяцияның өсімі оның тыгыздығына тэуелсіз жэне
сыртқы ортаның ешбір эсері өсімді шектемей биоталық элеует
толық жүзеге асатын болса, популяцияның өсімі ^ бейнелі сызба
бойымен жүріліп тік көтеріледі. Бірақ табиги жагдайда бүндай
өсім үзаққа созылмайды. Өйткені қандай бір түрдің тіршілік еткен
ортасында сол түрдің дарақтарын белгілі бір мөлшерде гана
сыйдыра
алатын
сыйымдылық
мөлшері
бар. Бүл
ортаның
сыйымдылыгы
деп
аталады. Популяцияның
саны
ортаның
сыйымдылық қабілетінің шегіне жетісімен күрт төмендейді.
Егер қандай бір жануардың тіршілк ететін ортасы ешбір
өзгеріске үшырамай түрақты жағдайда болса популяцияның өсу
карқыны да түрақга болуы тиіс. Егер кандай бір популяцияның
саны эр жыл сайын түрақты
1,6
мэрте өседі деп көрсек
100
дарақган түратын популяция
1
жылдан соң 160, екі жылдан соң
256, үш жылдан соң 410 болып геометриялық үдеу бойынша
көбейеді. Өйткені туған төлі де әсіп жетіліп өсім бере бастайды.
135
і
Популяцияның
тіршілігіне
ойдагыдай
колайлы
жагдай
жасалса олар геометриялық үдеумен өсе алатыны оның өсу
қабілеті орасан зор екенін мәлімдейді. Егер популяцияга кажетгі
табиги
қорлардың
(қорек, мекен, орын
т.б.)
шектеуі,
жыртқыштардың шыгындауы т.с.с. кері әсерлер популяцияның
өсімін тежемесе аз уақыттың ішінде көптеген түрлі жануарлар
сансыз көбейіп кетер еді. Ч. Дарвин бүдан 150 жыл бүрын
популяцияның өсу әлеуетінің зор екенін «егер ешбір өлім —
жітімсіз геометриялық үдем қарқынымен өсетін болса кез келген
жалгыз жүп дарақ өте қысқа мерзімде — ақ бүкіл әлемді жауып
кетер еді» деп түжырымдаған еді.
Популяцияның
биоталық әлеуетін толық
бағалау
үшін
жануарларды оларға қолайлы жаңа өлкеге апарып мекендестірген
(интрод>кцияланған) кезде олардың өсу екпініне зерттеу жүргізген
жөн. Жаңа аларылған дарақтардың саны алғашында өте аз
болғандықтан мекен, орын жеткілікті, қоректік қорлар қанымды,
жергілікті
жыртқыштар
мен
тоғышарлар
жаңадан
апарған
жануармен қоректенуге бейімделмеген және дағдыланбағандьгқтан
олардың популяциясының өсуіне кедергі болатын фактор жок.
Сондықган олар бастабында жаңа өлкеде күрт өседі. Тасманияда
(Австралияга жақын орналасқан үлкен арал) бұрын қой болмаған.
1820 жылы алғаш апарылған 200 мың кой 1850 ж ы лы -небәрі 30
жылдың ішінде
2
млн-ға жетіп
10
есе өскен яғни жылдык өсімі —
8
%. Сондай-ақ АҚШ-тың Вапшнгтон штатына қарасты Протекшен
аралына 1937 жылы апарып мекендестірген 2 еркек,
6
үрғашы
қырғауыл 5 жылдан соң 1325 болып 166 есе өскен яғни жыл сайынғы
өсімі
8
%, өсу жылдамдығы - = 2,80
Популяцияның өсу қаркыныньщ жылдамдығын оның санының
екі еселенуіне қажетті уақыт арқылы салыстырып көрсетсе түсінуге
қолайлы болады. Теңіз пілі деп аталатын ит балықтың (түлен)
популяциясының саны 2 еселеніп өсу уақыты 7,6 жыл. Қырғауылдьщ
популяциясы -
8
айда, токалтіс тышкандар популяциясы 80 күнде,
үнжегі
қоңыздың
популяциясы
—
10
күнде,
дафня дейтін
шаяншалардың погіуляциясы - 3 күннің ішінде популяциясының
саньш
2
есе көбейте алады.
Табиги жағдайда кейбір популяцияның өсу жылдамдығы кейде
өсу қабілетінің (яғни биоталық әлеуетінің) ең жоғары деңгейіне жетіп
өсе алғанымен мүндай жедел өсу қарқыны үзаққа созылмайды, көп
үзамаи популяцияның санының өсімі қалыпты мөлшерге түседі.
Популяцияның өсу қарқыны көбінесе оның дарақтарының
тығыздығына байланысты. Популяциядағы дарақгардың саны өсіп,
136
тығыздығы артқан сайын оның өсу қаркыны бәсеңдейді. Осылайша
өсу қарқыны дарақгардың тығыздығына (яғни санына) тәуелді
популяциялардьш өсімін сызба арқылы бейнелесек ол
8
- бейнелі
сызба болып шығады
(22-сурет б).
Мұндай
популяцияның саны
шеғіне жеткен кезде өсім қарқыны мүлдем тоқгап өсім мен
шығынның айьфмасы нөлғе тенеседі. Бұл популяцияның санының
тұрақганғанын көрсетеді.
і - бейнелі және
8
- бейнелі өсім жолдарыньщ салыстырмалгы
сипаты 4-к
естеде
көрсетілді.
малы сипаты
4 кесте - Популяцияның
)
бейнелі және в — бейнелі өсімінің
салысты
бейнелі
(популяцияньщ тығыздығына
тәуелсіз өсім)
өсім
8
- бейнелі өсім (популяцияның
тығыздығына тәулді осім)
аЫ/с11 = гЫ(К-]Ч)/К
Мұндағы: N - популяцияның саны;
і
- уакыт; г - популяцияның
меншікті
(туа
біткен)
осу
жылдамдығы;
К
-
ортаның
сыйымдылығына үйлесімді санының (тығыздығының) ең жоғары
шегі.
I I
I
Еғер
танбалы санды Еғер N > К болса популяцияның
өсімі теріс санды көрсетеді яғни
көрсетсе популяцияның саны
шектен тыс көбейеді. Еғер г
теріс таңбалы санды көрсетсе
саны шектен
Осыған
популяцияның
тыс
азаяды
байланысты популяция күрт
көбею,
күрт
азаю
қүбылыстары
байқалады.
Әрбір дарақтың өсім карқыны
популяцияның
тығыздыгына
байланыссыз
(тәуелсіз)
жүріледі.
Популяцияның
мөлшері түрақтанбайды.
саны азаяды.
Егер К < N болса популяцияның
өсімі оң таңбалы санды көрсетеді
яғни популяция дарақгарының саны
ортаның сыйымдылық мөлшерінің
шегіне әлі жетпегенін корсетеді.
Онда популяциядағы өзгеріс көбею
бағытында жүріледі.
Егер К = N болса популяцияның
өсімі
нөлге
тең.
Популяция
азаймайды да көбеймейді. Мүндайда
көлемі
популяциянын
сақталады.
түрақты
8.5 Жануарлардың өмірінің үзақтығы іиен өміршеңдіпшң
популяцияға маңызы
Жануарлардың өмірінің үзақіығы генотиптік жэне фенотиптік
факторларға байланысты әр түрлі. Қандай бір жануардың омірінің
137
і
ұзакіық мөлшерін: өмірінщ физиологиялық (элеуеггік) мөлшері,
максимал мөлшері, орташа мөлшері деп бөледі.
Физиологияльщ яғни элеуеттік мөлшері деп егер ол жануарға
бүкіл өмірінде ешбір шектеуші фактор эсер етпеее оның канша ұзақ
жасауға қабілеттілігін айтады. Өмірінің элеуеттік мөлшері эрбір
организмнің физиологиялық (генетикалық) мүмкіншілігін керсетеді.
Бұл теориялық тұрғыдан мүмкін болғанымен нақты өмірде іске
аспайды, өйткені ешбір шектеуші факторға кездеспей өмір сүру
мүмкін емес. Өмір сүрудің максимал мөлшері бұл нақтылы табиғи
жағдайда өмірінің ең ұзаққа созылу (ұзақ жасау) мөлшері. Қандай бір
түрлі жануардың популяциясының ішінен азғантай ғана бөліғі ең ұзақ
өмір сүру шеғіне жетіп жасайды. Әдетте ірі денелі жаяуарлар ұзақ
өмір сүруғе ыктималдығы басым болғанымен кейде ірі жануарлардан
ұзақ өмір сүретін ұсақ жануарлар да кездеседі. Мысалы жарғанат 30
шақты жыл жасайды, ал аю одан аз жасайды. Популяциядағы барлық
дарақтардың өмір сүру уақытының арифметикалық орташа көрсеткіші
өмірінің орташа мөлшері деп аталады.
Популяцияның бастабында болған дарақтардан белгілі бір
уақыттан соң тірі қалған дарақтардың саны немесе оның пайыздық
мөлшері сол популяцияның өміршевдіғін көрсетеді. Өміршеңдік 2 = п
/ N 100% формуласы арқылы есептеледі.
Ъ
- өміршеңдік, %; п - тірі
қалған дарақтардың саны; N — популяцияның бастапқы саны.
Популяцияның санының ауыткып өзгеруі ондағы дарақгардың
жастық қүрылымына байланысты екенін өміршеңдік сызбасынан
айқын көруге болады (23-сурет). Популяцияның саны келешекте
қандай бағытта өзгеретінін болжап бағалау үшін өміршеңдік
сызбасының маңызы зор. Жануарлар популяциясының өміршеңдігі
алуантүрлі. Бірақ оларды биологиялық, экологиялық мэніне сэйкес
негізгі 3 топқа бөледі.
Бірінші топ: өмірінің соңына дейін өлім — жітімі аз, бірақ
өмірінің соңында дарақтарының өлімі күрт молаятын популяциялар.
Бүған жұмыртқа салганнан кейін өлетін жәндіктер (м: біркүндік,
жұпсыз жібек көбелегі т.б), кейбір ірі сүтқоректілердің жэне адам
популяциясы жатады
(23-сурет I).
Екінші топ: бұл топқа популяциядағы дарақтардың өмірінің
барлық кезеңдерінде өлім - жітім деңгейі біркелкі болатын түрлер
жатады. Гидраның жас мөлшеріне қарай өлім — жітімге ұшырау
деңгейі бұған мысал бола алады
(23-сурет II).
Құстар, бауырымен
жорғалаушылар да негізінде осы топқа жатады.
Үшінші топ: өмірінің бастапқы кезеңінде саны өте мол (туған
ұрпағының саны өте көп) болганымен жас ұрпақгарының өлім —
138
жігімі де көп болатыңдыктан популяцияның саны күрт төмендеитін,
ересек дарактардың өлімі аз кездесетіндіктен ересейгеннен бастап
популяцияның саны тұрақтанатын жануарлар бұл тонты құрайды.
Мысал
ретінді
балыктың
көптеген
түрлері,
омыртқасыз
жануарлардың басым көпшілігін атауға болады. Олар үрпақтарының
өсіп жетілуіне қамкорлық жасамайтындықтан жас ұрпактары өлім
жітімге жиі ұшырайды
(23-сурет III%
1000
100
^
10
I
0,1
23 сурет - Өміршеңдік сызбасының негізгі түрлері (I - Ш).
А.М.Гиляров (1990) үлгісі бойынша: түсіндірмесін мәтіннен оқьщыз
8,5.1 Демографиялык кесте, оныц маңызы
Популяцияға қатысты статистикалық маңызды мәліметтер
I жинағын топтастырған кесте демографиялык кесте деп аталады.
Популяцияның сандық өзгерісін багалау үшін ең кажетті мәлімет:
популяциян ың бастапкы саны, одан эрбір жас жасаған сайын тірі
қалып өмір сүрген дарактарының саны жэне эрбір жастағы
дарақгардъщ өсімталдығы. Қандай бір жасқа дейін тірі қалған (омір
сүрген) дарақтардыц санын Ьх белгісімен белгілейді. Мұндагы х-
белгілі жасты көрсетеді. (Мысалы; Ью = 10 жастағы дарақгар саны).
Белгілі бір жасындағы өсімталдығын тек ұрғашыларының саны
аркылы есептейді. Өйткені бейберекет жұптасатын популяциялардағы
еркек дарақтардың өсімталдығын аныкгау орасан қиын, көп жағдайда
мүмкін емес.
и
Популяцияның демографиялық кестесін құру үшін популяцияны
құрайтын
дарақгардың
жасын
білу
қажет.
Қорада
немесе
лабораторияда есірілетін жануарлардың жэне адам популяциясының
жасьшың құрамын білу қиын емес, ал табиғи жағдайдағы
погіуляциялардың дарақгарының жасын анықтап есептеу үшін
көптеген
қиыншылықгар туады.
Әрбір жастағы дарақтардың
өміршеңдігін (өміршеңдік деп бастабында туған тол дарақгардьщ
санынан белгілі бір жасқа жеткенде тірі қалған дарақтардың санын,
139
немесе пайыздык үлесін айтады) туған жас ұрпақты нөмірлеп белгілеп
одан каншасы неше жаска келгенін санау немесе дарақтардың неше
жасында өлгенін тізімдеп аңықгау тәсілдері қолданылады. Бірақ бұл
екі тәсілдің де кемшілігі бар. Бірінші тәсіл бойынша популяцияда
туған төлді нөмірлеп (немесе сырға, сақина тағып) белгілеген
жағдайда ол белгіленген дарақ популяциядан баска жаққа қоныс
аударып кетпей сол популяцияда тіршілік етуі шарт. Өйткені санақ
жүргізген кезде популяцияда жоқ дарақтардың бәрі өлгенге
есептеледі. Екінші тәсіл бойынша алғаш белгілегсн дарактардан жыл
сайын өліп шығынданған санын аңықтау үшін өлген жануарды іздеп
табуға, немесе оның тірі екенін анықгауға тура келеді. Өлігі оңай
табыла қоймайды. Мысалы АҚШ ~ та 1946 - 1965 жылдар
аралығьшда 180718 сайрауық торғайды ұстап сақиналайды. Соның
қаншасы өлгенін білу үшін жыл сайын санақ жургізгенде
20
жылдың
ішінде өлігі табылған және екінші рет қайта кездесіп ұсталған жалпы
саны небәрі 2444 қана.
Егер жануардың қашан туғанын білмесе де оның нёше жаста
екенін дене құрылысыныц қандай бір белгісі арқылы аңықгай алатын
болса өміршеңдік кестесін оңай құрастыруга болады. Мысалы
балықгың жасын оның қабыршағындағы жылдық сақинасы арқьщы
және дыбыс көпіршегінде орналасқан құлақтасыңдағы (отолит)
сақиналардың саны арқылы анықгауға болады. Арқар, тау ешкінің
жасын мүйізінің мөлшері мен мүйізіндегі ирегінің санын салыстыру
арқылы, көбелектің, қоңыздың дәрнәсілдерінің неше рет түлегенін
басының мөлшерін денесінің ұзындығьшен салыстыру аркылы
(олардын бір түлегенін бір жас деп есептейді) аныктайды.
Аляскадағы Мак — Кинли Үлтгық саябағында мекен ететін
Далла жабайы койынын өміршеңдігін өлген қойдың мүйізінін
өлшеміне негіздеп анықгаған. Далада өлген 608 Далла койының каңқа
сүйегін жинап, мүйізін өлшеу арқылы қаншасы неше жасында өлгенін
есептегенде 121 қой 1 жасқа жетпей, 7 қой - 1 - 2 жасында,
8
қой - 2 -
3 жасында, т.с.с 608 қойдың каншасы неше жасында өлгені
анықгальт, соның нэтижесінде өміршендік (демофафиялық) кесте
құрастьфылған.
140
5-кесте. Мак-Кинли Ұлттық саябағында өлген 608 Далла койның
қаншасы неше жасында өлгеніи есептеу нәтижесінде кұрастырылган
өміршеңдік кестесі____ ____ _________ ________________________
Жас
Берілгеті жас Берілген жас
I 1000
тумага
шағып
аралығы, аралығында
аралы- ғына
есептегенде эр бір берілген
жыл
өлген
дейін өмір
жаста тірі қалған дарақтың
дарақгардың сүрген
саны (өміршеңдігі)
саны
дарақтар
саны
13-14
14-15
Кестеден популяция сакының мынадай өзгерістерін көреміз: Далла
қрйының алғашқы саны 608. Бірінші жылы бұдан 121 кой өлген (608-
121)=487 қой тірі; екінші жылында жэне 7 қой өлген(608-121-7)=480
кой тірі қалған деп есептейміз. Осылайша 14-ші жылы ең соңғы 2 кэрі
қой оліп 608 дарақган құралған популяция жойылып бітер еді.
Бастапқы 608 қойдан қаншасы неше жас жасағанын білгендіктен егер
алғашын да
1000
қозы туған болса қаншасы неше жас жасар еді
дегенді есептеп шығаруға болады(кестенің оң жақ бағаны). Бұл
популяцияның өміршеңдігін мэлімдейді. Мысал үшін, кестеден
популяцияның бастапқы дарақтарьшың(608 қой) 390 дарағы 7-жылға
дейін өмір сүргенін, бұл популяцияның алғашқы санының 64 пайызын
иеленетінін көреміз.
Өміршеңдік көрсеткіш демографиялық кестенің мэнІн жартылай
ғана мэлімдей алады. Популяция санының өзгерісін толык түсіну үшін
дарақтардың эрбір жастағы тобының өсімталдығын білу қажет.
141
Биологтар далалық таоиги жагдайда құстардын ұядағы жүмырткасын,
жануарлардың төлін, қосмекенділер мен жәндіктердің жэне теңіз
омыртқасыз жануарларының жұмыртқасын тікелей санау аркылы
өсімталдықты багалаудың эрт\флі эдістемелерін жасап шығарған.
Популяцияның сандык өзгерісінің себебін түсіну үшін оның үрғашы
дарақгарының қаншасы неше жасында өлгенін білу маңызды екені
сияқгы қанша үргашы дарақ неше жасында төлдеп үрпак беретінін
білудің де аса зор маңызы бар.
Айталық 3 жасынан бастап төлдеп эр төлдеген сайын 5 төл
табатын ұрғашы дарақгың
2
жасынан бастап төлдеп әр төлдеген
сайын 5 төл табатын дарақпен салыстырғанда популяцияның санынын
өсуіне қосатын үлесі аз екені белгілі. Өйткені 2 жастағы дарақтын
саны 3 жастағыдан эрдайым көп болады. Популяцияның ұрпак
шашып көбеюінің жалпы санын есептеу үшін әрбір жастағы аналык
дарақтар тобының орташа өсімталдығын сол топтағы аналыктың
санымен көбейтіп; барлык жастың аналық топтарының өсімталдығын
анықтайды. Көбейтінділердің косындысын есептеу аркылы сол жылғы
төлдің жалпы санын шығарады.
8.5.2
Демографиялық кесте бойынша популяцияның
өсім карқынын есептеу тэсілі
Популяцияның өсу қарқыны (өсу жылдамдығы) демографиялык
кесте арқылы есептелетін екі түрлі көрсеткішке байланысты. Онын
біріншісі көбеюдің таза өсімі, екіншісі ұрпақ табудың (генерацияның)
орташа мерзімі. Бір ұрғашы дарақтың бүкіл өмірінде тапкан
ұрпақгарынан шығынға ұшырамай тірі қалған ұргашы ұрпағының
саны
көбеюдің таза есімі
деп аталады. Әрине дарақгардың кейбірі
көбейетін жасына жетпей өлетіндіктен олар ұрпак таратпайды.
Керісінше кейбір көп жасаған анальгқтар популяцияның орташа ұрпак
туу көрсеткішінен едэуір көп ұрпақ береді. Қалайда бір аналық орта
есеппен бірден артық ұрғашы ұрпақ табатын болса популяцияда өсім
байқалады. Егер де аналықтардың популяцияда болуға тиісті орташа
саны сақталмай азайып кетсе популяцияның жалпы саны азая
бастайды.
Популяциядағы дарактар санының азаюы элде көбеюі жэне де
ұрпак табудың (генераңияның) орташа мерзіміне
яғни аналыктын
төлдеуге кабілетті орташа уақытына байланысты. Туған ұрпак ерте
ересейіп, ерте ұрпақтанса, соған сәйкес популяцияның өсімі де
жылдамдайды.
Көбеюдің таза өсімін К эрпімен белгілейік. Көбеюдің таза ©сімін
есептеу үшін ұрғашы дарақтың эрбір жасында тапкан ұрпакгарынан
142
өлім- жітімге ұшырамай тірі қалған ұрпақтарының косындысын табу
керек. Мысал үшін
6
-кесте бойынша 1 жастагы әрбір дарактың
өсімталдыгы (Вх) 1-ге тең. Гуган 1 ұрпақтың өміршендігі (Ьх) - 0,5.
Олай болса популяциядагы 1 жастағы барлық ұрғашы дарақтардан
туған төлдің 50 пайызы ғана өмір сүреді деген сөз. Яғни таза өсім
==0,5(орташа өсімталдық 1, оны 0,5-ке көбейтеміз: 1*0,5=0,5. 2
жастағы ұрғашы дарақгың өсімталдығы (Вх) -4 яғни жылына 4 ұрпақ
табады. 2 жасында тапқан ұрпақгарының өміршендігі (Ъх) - 0,4. Олай
болса 2 жастағы бір ұрғашы дарақгың көбеюінің таза өсімі (ЬхВх) -1,6
(4*0,4=1,
6
). Осылайша бұл дарактың өмірінің алғашқы 5 жасындагы
таза өсімі-3,1. Басқаша айтқанда әрбір ұрғашы дарақ 5 жыл жасаған
мерзімінде орта есеппен 3,1 үрғашы ұрпақ (төл) табады дегенді
көрсетеді.
6
-кесте. Кез келген популяцияның көбею нәтижесіндегі таза өсімі мен
ұрпак табуының орташа мерзімін есептеу әдісіне арналған
демографиялық кесте________________________________ ___ _____
Жасы
(х)
Әміршендігі
(Ьх)
Өсімталдығы
(Вх)
Өмір сүрген
ұрпағының
саны
Өмір сүрген
ұрпағының саны
мен крпақ тапқан
жасыныц
көбейтіндісі (х Ьх
Вх)
0
1,0
0,0
0,0
0,0
1
0,5
1,0
0,5
0,5
2
0,4
4,0
1,6
3,2
3
0,2
4,0
0,8
2,4
4
0,1
2,0
0,2
0,8
5
0,0
0 ,0
____
0,0
0,0
Көбеюдің таза өсімі=
Өлшенген жалпы жасы=__________
3,1
6,9
Ұрпақ табудың (генерацияньщ) орташа мерзімін (Т) есептеу
үшін ұрғашы дарақтың ұрпақ табатын орташа жасьш аныктау қажет.
6-кестеде
келтірілген мысалда 1 жастағы дарак 0,5 ұрпақ, 2 жастағы
дарақ-1,6 ұрпак, 3 жастағысы - 0,8 ұрпақ, 4 жастағысы - 0,2 ұрпақ
табады. Орташа жасын есептеу үшін эрбір жасын сол жасында тапқан
ұрпағының санымен көбейтіп, шыққан көбейтінділердің қосындысын
тапқан
барлық ұрпағьгаың жалпы санына бөледі.
6
-кестеде
көбейтінділердің косынды саны - 6,9. Оны көбеюдін таза өсіміне (3,1)
бөлу арқылы (
6
,
9
:
3
,
1
) орташа мерзім
2,22
жыл екенін аныктаимыз.
143
Яғни популяция 2,22 жыл мерзімінде 3,1 есе көбейеді деген ұғымды
көрсетеді. Бұдан популяцияның өсім каркыпын түсіну қиын
болгандықтан популяцияның жылдық өсім қарқынын білуге мәжб\ф
боламыз. Жылдық өсім қаркыны 1
,6
есе екенін есеитеу киын емес.
9. Жануарлар қауымдастығы (зооценоз)
9.1 Жалпы маглұмат.
Кұрлықгын немесе су айдынының біртектес мекенінде өзара
байланысты түрде бірге тіршілік ететін тірі агзалар популяциясының
жиынтығы
биоценоз,
яғни
агзалар кауымдастығы
деп аталады.
Биоценоздағы өсімдіктер қүрамын фитоценоз, микроағзалар
кұрамын микробоценоз, жануарлар бірлестігін - зооценоз деп атайды.
Бұлардан
фитоценоз
басты
рөл
атқарады.
Зооценоз
бен
микробоценоздың қалай болуы фитоценоз арқылы анықталады.
Биоценозды қүрастыратын ағзалардың (жануар, өсімдік, микроағза)
бірігіп тіршілік ететін ортасы
б и о т о п деп аталады.
Белгілі
бір
биотопта
бірге
тіршілік
ететін
жануарлар
қауымдастығы з о о ц е н о з деп аталады. Бір биотопта жануарлардың
жүздеген, кейде мүмкін, мыңдаған түрі бірлесіп тіршілік етеді.
Зооценозды құрайтын әрбір түрдің популяңиялары бір-біріне тәуелсіз
түрде дербес тіршілік етеді. Сондықган да зооценоздың түрақтылығы
түрішілік қарым-катынастарға емес, түраралық қарым-қатынастарға
негізделген.
(Ал,
популяция
түрактылығы
түрішілік
карым-
қатынастарга негізделген).
Қандай бір түрдің биоценозда иеленетін орны, биоценоздағы
байланыстарының жалпы жиынтыгы жэне ортаның абиоталық
факторларына төзімділік касиеті сол түрдің экологиялық қуысын
сипаттайды.
Түрдің биоценоздағы экологиялык куысын анықтауға әсерін
тигізетін *ғүр аралық қарым-қатынастарды В.Н. Беклемишев 4 топка
бөдді: а) қоректік; б) орынжайлық; в) форезиялық, яғни таратушылық;
г) ондірушілік немесе фабрикациялық қагынастар. Бүл қатынастар
түрлер мен оның популяцияларының арасында тек ынтымақтасу,
көмектесу, селбесу түрінде ғана емес, сонымен катар бэсекелесу,
бірін-бірі жеп жою, ауру туғызу, т.б. қарама-қарсы эсер ету
нәтижесінде, яғни қарама-қарсы күштердің бірлесіп тіршілік етуіне де
негізделген. Бірақ биоценозды қүраушы иопуляциялар осылайша бір-
біріне кері әсер ету арқылы сол биоценоздын бір тұтастығын жэне
тұрақтылығын қамтамасыз етеді.
144
Биоценоздық кдуыңцастықга бір түрдің популяциясыиың саны
екішігі бір түрдің гюгіуляциясының әсерінің нэтижесінде реггтеледі.
Биоиеноздын, атап ашканда зооценоздың, іүрлік күрамының
өзгер> інен биоценоз жойыльш кегпейді жэне оньщ негізгі күрылымы да
айтарлыкгай өзгеріске үшырамайды. Өйткені биоценоддың қоректік
тізбегіне бір түрдің жануарының (немесе өсімдіктің) жаңадан келіп крсылуы
немесе жойыльш кепгкен түрлердің орньш басқа бір түрдің басуы көбінесе
биоценаздағы зат айналымға соншалықгы әеер ете коймайды.
Жануарлардың
табиғи
қауымдастығьш,
яғни
зооценозды
күрастырушы түрлф бір-бірімен кандай бір дәрежеде байланысга болса
дағы, олар өздігінен тіршілік ете алатьш дербес түрлерден күралады.
Соңдыкган зооценоз (жэне жалпы биоценозды) дербес түрлердің
жиынтьгқгальш бірлескен кешені деп көрген жөн.
Бір кауымдастъгқгы күрастьгратын жануарлардың эрбір түрі басқа
түрлерге тәуелсіз жолмен таралатыны, олардьщ таралу аймагыньщ
(ареалының) бірдей болмайтындыгы -
- қауымдыстық дербес түрлфден
күралаггындығыньщ дәлелі. Сондықган а) зооценозда (сондай-ақ жалпы
биоценозда) баска ценоздардан анық айқын бөлінген шекара болмайды.
Өйткені: а) дербес өмір сүретін түрлер бір биоценоздан екшшісіне өзара
ауысып түрады; э) популяциялары бір мезгідде бірнеше кауымдасіъіқгың
(биоценоздың) күрамьша кіріп тіршілік ететін түрлер де көгггеп кездеседі; б)
биоценоздың жалпылай тәуліктік жэне
маусымдық қүбылысьша
бағынышсыз, ерекше күбылыс көрсететін түрлер де кездеседі. Мысалы,
" салқын климатты беддемде жануарлардың басьгм көпшшігі көктемде төддеп
көбейегініне карамастан, інде мекеңдейтін кейбір кшіргіштф мен
жыртқыштар күзде, қыста көбейеді; в) зооценозды (жэне жалпы
биоценозды) қүрастыратьш түрлер мен тоіггардың барлығы бір мекенде
емес, зртүрш жерде пайда больгп, эртүрлі жерде өсіп-жеггілш, эртүрлі кезде
биоценозға келіп бірлесетіндіктен күрамы түрғысынан алғанда биоценоз
біртекті емес, функциялық түрғыдан алуан түрлі рөл аткдратын ағзалардан
күралады. Бүдан тірі ағзалардьщ қауымдастығьг, яғни биоценоз дегеніміз
жеке ағзадан да, ағзалардьщ жиынтығынан түратын популяциядан да
өзгеше сипалталатып оте озгермелі және күрделі жүйе екенін көреміз.
Мысалы,
су
биоценозында фитопланктоңдардьщ саньш зоопланкгондар,
зоопланктоңдарды планктон қоректі балыкгар, ал бүл балықгардың саньш
жыртқьгш балықтар регтейді.
Қорытып айтқанда:
биологиялық зат айналымнын даму
барысыңда пайда болып, тарихи үзак дәуірлер бойында күралып
калыптаскан алемдегі тірі ағзалардьщ күрылымының бір түрі б и о ц е
н о з деп аталады.
145
9.2 Биоценоздың қуры лы м ы
Биоценозды зертгеп, сипатын түсіну үшін оның кұрылымын
білу қажет. Әрбір биоценоз түрлік, кеңістіктік және экологиялық
қүрылымы арқылы сипатталады және осылар аркьшы баска
биоценоздардан ерекшеленеді.
Биоценоздың түрлік күры лы м ы - биоценозды қүрайтын
түрлердің саны және олардың әрбіреуінің иеленетін сандық немесе
салмақтық үлесі арқылы анықіалады.
Биоценоздағы (немесе зооценоздағы) түрлердің саны түрлік
әралуандылық деп аталады. Биоценоз түрге бай болуы да, аз түрден
қүралуы да мүмкін. Түрлік әралуандылықтың аз, не көп болуы
биоценоз қауымдастығының жасына және температура, ылғал,
қоректік
қор
қатарлы
негізгі
экологиялық
факторлардын
қолайлылығына байланысты. Ерте заманнан бері қалыптасқан
биоценоздар жаңадан пайда болған биоценоздармен салыстырғанда
түрге бай, керісінше Жер шарының биік белдемдерінің (Арктика,
тундра), шөлдердің, биік тау жоталардың биоценоздары түрге кедей
келеді. Жылу жетіспейтін Қиыр солтүстіктің арктикалық, іутідральпс
белдемдерінде, ьшғал жетіспейтін ыстық шөлдерде, ақаба сулар мен
ластанған суқоймаларда, яғни бір немесе бірнеше фактордың мөлшері
тіршілік етудің калыпты деңгейінен аса мол мөлшерде ауытқыса,
ондай биоценозда аз түрлі ағза тіршілік етеді. Өзендердің тасуы
кезінде үнемі суға басылатын, жер жырту кезінде өсімдік жамылғысы
үдайы
оталуға
үшырайтын,
гербицидтер
жиі
колданылатын
алқаптардьгң биоценоздары аз түрден қүралады. Адам қолымен
жасалған егіс алаңы, бау, бақ қатарлы жасанды биоценоздардың
табиғи биоценоздармен (дала, шалғын, орман) салыстырғанда түрлік
эралуандығы өте аз. Ауыл шаруашылығын дамыту барысында
осылайша тірі ағзалардың табиғи қауымдастығын бүзып, қолдан
жасалған жасанды қауымдастықіар
а г р о ц е н о з деп аталады.
Агротехникалық эртүрлі шараларды жүзеге асырудың нәтижесінде
адамдар агроценоздың түрлік эралуандыгын әдейі азайтады. Мысалы,
егіс алаңындағы арамшөптермен, зиянкес жэндіктермен күресіп
гербицид, инсектицид колданудан көптеген ағзалар жойылып азаяды.
Түрлік әралуандылықгы
а - әралуандылық жэне р -
эралуандылық деп бөледі. Белгілі бір аймақтың берілген бір ғана
мекен ету орнында кездесетін ағзалардың эралуандыгы -
а -
эралуандылық, ал сол аймақтың барлық мекен ету орындарында
кездесетін барлық түрлердің жиынтығы - р - эралуандьшық болып
табылады. Қатар орналасқан екі биоценоздың бірінен екіншісіне
ауысатын аралық бөлігі э к о т о н деп аталады. Экотон - ауыспалы
146
аралык кеңістік болғандыктан онда шекаралас орналасқан екі
биотоптың қай-қайсысында тіршілік ететін түрлер
Сондықтан биоценоздың экотондық ягни шеткі
аралас кездеседі.
бөлігінде түрлік
әралуандық жогары болады.
Әрбір биоценоздың басқа биоценоздармен шекаралас шеткі
бөлігінде көп түрдің агзалары бірлестік қүрып тіршілік ететін бүл
қүбылысты
шетгік
әсер деп атайды.
Биоценоздың түрлік
қүрылымын
сипаттау
үшін түрлік
эралуандылығынан басқа түрлердің сандық қатьшасын білу аса қажет.
Мысал үшін бір биоценозда 5 түрлі жануар тіршілік етеді, олардың
жалпы саны - 100. Және тагы бір жерде сол алдыңгы 5 түрлі жануар
бірге тіршілік етеді. Олардың да жалпы саны - 100 деп көрейік.
Осылайгаа екі топ қүрып, екі жерде тіршілік еткен 5 түрлі жануардың
түрлік қүрамы бірдей, жалпы саны бірдей болганымен биоценозга
маңызы түрғысынан алып қарағанда, ол екі топ бірдей емес болуы
эбден мүмкін. Өйткені екі биотоптағы эрбір түрдің саны эрқашан
бірдей бола бермейді. Бүған 7—
кестпе
толық дэлел бола алады.
Кесгеге
қарап
далалық
екі
биоценоздағы
сүтқорекгі
жануарлардың түрлік күрамы да, жалпы саны да бірдей болғанымен
бірінші биоценозда зорман барлығының 90 пайызына ие — ерекше
басым түр екенін, ал басқаларының бүл биоценозда иеленетін орны
болмашы ғана екенін көреміз.
Екінші биоценозда барлық түрдің жануарларының саны
15-25
пайыз^
біокелкілеү.
Олай
деңгейлес
(эрбіреуі
пайыз),
біркелюлеу.
( түсіну үшін тек түрл
оолса
ғана емес, эрбір түрдің сандық көрсеткішін білудің манызы зор.
7-кесге. Далалык белдемнің екі биоценозындағы зооценоз түзуші
Түрлер
1
-биоценоз:
Бидайык - бетегелі
дала
2
-биоценоз:
Селеулі - боз
жусанды дала
Жануарларлың саны
(1
гектарда)
Жануарларлың
саны
(1
гектарда)
Бозсуыр -
Магтоіа
ЬаіЬасіпа
2
15
Зорман —
СііеІІих һіһиз
90
20
X
■... ■
■
■
■
■
■
■
■
■ ■
■
■
■
■
—
Кіші сарышүнақ -
Сііеііш руятаеш
3
25
Атжалман -
Рһосіарш
3
25
147
8 Ш 1 2 0 Г Ш
Сасық күзген
—
Мшіеіа
е\>егзтаппі
2
Л ш *
15
Жалпы саны
100
100
Биоценоздағы түрлердің әрбіреуініңің сандық үлесін (немесе
сандык қатынасын) анықтау үшін алуантүрлілік индексін колданады.
Алуантүрлілік индексі Шеннон формуласы арқылы есептеледі:
Н= -£Рі Іх
>§2
Рі» мүндағы £-сандар жинағьтның белгісі; Рі-
биоценоздағы әрбір түрдің сандык немесе салмактық үлесі, ал Ьо
Достарыңызбен бөлісу: |