Структурная организация костного мозга, гемопоэз

179 
вхождение СКК в митоз, размеры и число колоний, а также вид клеточного 
потомства. По мере роста и развития организма происходит замещение 
активного костного мозга на жировой костный мозг. 
3.2.1. Эритропоэз 
Морфологическая и функциональная характеристика клеточных 
элементов эритроидного ряда. Эритропоэз – процесс образования и 
созревания эритроидных клеток в костном мозге. Система, объединяющая 
самые ранние предшественники эритроидного ряда, морфологически 
идентифицируемые 
пролиферирующие 
и 
непролиферирующие 
ядросодержащие клетки, ретикулоциты и эритроциты обозначается 
термином – эритрон. В норме количество циркулирующих эритроцитов 
поддерживается на постоянном уровне. У взрослого человека массой тела 70 
кг в костном мозге ежедневно продуцируется 20-25х1010 новых эритроцитов. 
Такое количество клеток необходимо для поддержания нормального уровня 
гемоглобина. Развитие эритроидных клеток осуществляется процессами 
дифференцировки и созревания. Схема дифференцировки клеток эритропоэза 
представлена на рис. 3.1. 
Рис. 3.1. Схема дифференцировки клеток эритропоэза. БОЕ – бурстобразующие 
единицы, КОЕ – колониеобразующие единицы

180 
Родоначальными 
клетками 
эритропоэза 
являются 
частично 
детерминированные миелоидные предшественники (КОЕ-ГЭММ). Они 
образуются из стволовой полипотентной клетки, претерпевая 5-10 делений. 
Коммитированные 
монопотентные 
клетки-предшественники, 
бурстобразующие единицы эритропоэза (БОЕ-Э), гетерогенны по своему 
составу, проходят 11-12 делений. Их различия определяются степенью 
дифференцировки клеток
. 
В этот период 60-65% клеток находится в митозе. 
По мере созревания клеток число делений сокращается. КОЕ-Э 
дифференцируются в проэритробласты – самые ранние морфологически 
идентифицируемые 
костномозговые 
предшественники 
эритроцитов, 
способные к синтезу гемоглобина. Проэритробласт в течение 3-5 суток 
подвергается дальнейшей дифференцировке, проходит стадии базофильного, 
полихроматофильного и оксифильного эритробласта. На этом этапе 
функционирования эритрона клетки проходят до 7 митотических делений. 
Однако число делений может сокращаться, что сопровождается 
уменьшением количества эритроцитов, срока их созревания и увеличением 
размера 
клетки. 
Этот 
процесс 
называется 
«перескок 
деления». 
Полихроматофильный эритробласт – последняя делящаяся клетка в 
эритроидном ряду, созревающая в оксифильный эритробласт. 
Процесс дифференцировки эритроидных клеток характеризуется 
постепенным уменьшением размеров клеток, ядра, конденсацией хроматина, 
накоплением гемоглобина в цитоплазме. Ядро оксифильного нормобласта 
превращается в плотную, пикнотичную массу, выталкивается из цитоплазмы 
при прохождении клетки через узкие эндотелиальные отверстия в 
синусоидах костного мозга. После удаления ядра из нормобластов 
образуются костномозговые ретикулоциты, в которых продолжается синтез 
гемоглобина еще в течение 3-4 суток. Ретикулоциты созревают в костном 
мозге в течение 36-44 часов, после чего поступают в кровь, где дозревают в 
течение 24-30 часов. Незрелые ретикулоциты имеют большое количество 

181 
РНК-содержащих структур (рибосомы) и, несмотря на отсутствие ДНК, 
способны синтезировать гемоглобин, липиды, пурины. В митохондриях 
синтез АТФ осуществляется за счет использования кислорода, одновременно 
в этих клетках протекает и анаэробный гликолиз. Ретикулоцит имеет на 
поверхности те же молекулы, что и зрелый эритроцит, включая гликофорин 
А, антигены группы крови и системы резус. Благодаря рецепторам к 
трансферрину ретикулоцит абсорбирует молекулы железа, плотность 
которых более выражена у менее зрелых ретикулоцитов.
Диаметр ретикулоцитов составляет 7,7-8,5 мкм. Средний объем 
ретикулоцитов на 24-35% больше эритроцитов (101-128 фл), а концентрация 
гемоглобина в них ниже, чем в зрелом эритроците, что объясняет появление 
гипохромных макроцитов в периферической крови при состояниях, 
сопровождающихся ретикулоцитозом. В процессе созревания ретикулоцитов 
клетка освобождается от рибосом, утрачивает митохондрии, места 
связывания с трансферрином, в результате синтез гемоглобина прекращается. 
Характерной морфологической особенностью ретикулоцитов является 
наличие в цитоплазме зернисто-сетчатой субстанции, представляющей собой 
остатки рибосом, выявляемой при суправитальном методе окраски. В 
различных ретикулоцитах она отличается полиморфизмом; чем клетка 
моложе, тем субстанция более обильная. 
Количество ретикулоцитов отражает скорость продукции эритроцитов 
в костном мозге, поэтому их подсчет имеет значение для оценки степени 
активности эритропоэза. Левый сдвиг ретикулоцитов в сторону незрелых 
клеток на фоне ретикулоцитоза имеет место при активации эритропоэза. 
Нормальное количество ретикулоцитов в периферической крови здорового 
взрослого человека колеблется в пределах 0,2-1,2 %. Ретикулоцитоз отражает 
повышенную регенеративную способность костного мозга. Сохраняющийся 
ретикулоцитоз может свидетельствовать о продолжающемся кровотечении. 
Ретикулоцитопения - индикатор угнетения эритропоэза. 

182 
Поддержание нормального состава эритрона находится под контролем 
различных механизмов, основными из которых являются парциальное 
давление кислорода в тканях и секреция эритропоэтина. Уровень 
оксигенации тканей зависит от интенсивности кровотока, концентрации 
гемоглобина, степени его насыщения кислородом и сродства гемоглобина к 
кислороду. Центральная роль в регуляции эритропоэза принадлежит 

жүктеу/скачать 4,09 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: