Дәріс 1 Тақырып: Кіріспе
МАРАТТИОПСИДТЕР КЛАСЫ (МАРАТТИОПСИДЫ) - MARATTІOPSІDA
жүктеу/скачать 0,72 Mb.
|
СИСТЕМАТИКА раст
МАРАТТИОПСИДТЕР КЛАСЫ (МАРАТТИОПСИДЫ) - MARATTІOPSІDAҚазіргі кезде кездесетін папоротниктер, олардың геологиялық тарихы карбонға барып тіреледі (пермдік -карбондық туысы псарониус Psaronіus және басқалары). Шамасы тікелей зигоптеридопсидтерден шыққан болса керек. Көп жылдық өсімдіктер, кішкентай формаларынан бастап, аса ‰лкен т‰рлеріне дейін кездеседі. Сабақтары дорзовентральді тамырсабақ т‰рлерінде болады, немесе жуан т‰йнек тәрізді діңдерден тұрады. Сабақтары етженді болып келеді. Сабақтарында басқа вегетативтік органдарындағыдай ‰лкен лизогендік шырыш жолдары болады. Ол мараттиопсидтердің негізгі ерекшеліктерінің бірі болып саналады. Мараттиопсидтердің көпшілігінің жапырағы қауырсынды (әдетте к‰рделі қауырсынды), алайда кристенсения (Chrіstensenіa) туысының жапырағы саусақ салалы, ал қарапайым жапырақтары данея (Danaea sіmplіcіfolіa) деген бір т‰рінде б‰тін, м‰лдем қауырсындалмаған болып келеді. Жас жапырақтары барлық уақытта спираль тәрізді шиыршықталып бұралған болып келеді. Жапырақтарының т‰п жағында екі жуан жапырақ серіктеріне ұқсас (бөбешік жапырақтарға) құрлым болады. Олар ерекше көлденең байланыстырғыш (перемычка) арқылы байланысып тұрады. Бұл класс мараттиялар (Marattіales) деп аталынатын бір қатардан тұрады. Оған қазіргі кезде кездесетін бір ғана мараттиялар (Marattіaceae) тұқымдасы жатады. Мараттиялардың көптеген т‰рлері жойылып кеткен өсімдіктер. Қазіргі кезге дейін олардың тек 7-ақ туысының өкілдері сақталған. Палеозой эрасының таскөмір және перм дәуірлерінде мараттиялар жер бетінің көптеген жерлерін алып жатқан. Кейбір жерлердің өсімдіктер жабынында олардың басым болғандығы сонша тіптен доминант болып сақталған. Мараттиялардың т‰зу колонна тәрізді діңдерінің жоғарғы жағынан ‰лкен қауырсынды жапырақтары кетеді. Олар жан-жаққа шашырай өсіп, бөрікбас (крона) т‰зеді. Осындай ағаш тәрізді формаларының бір қатарының биіктігі 10-15 м-ге жетеді. Мараттиялардың тасқа айналған діңдерінің қалдықтары псарониус (Psaronіus, 62-сурет) деген атпен бегілі. Олар барлық континенттердің таскөмір қабаттарынан белгілі, тіпті 70 Солт‰стік ендікке жақын жерлерден де табылады. Оның өзі мараттиялардың бұрынғы ареалының қазіргі ареалынан әлде қайда кең болғандығын (қазіргі ареалы 30 с.е. аспайды) көрсетеді. Қазіргі кезде мараттиялар ылғалды тропикалық ормандарда сақталған. Олар әсіресе климаты ертедегі кездерден көп өзгеріске ұшырамаған, рельефі к‰рделі таулы жерлерде көптеп кездеседі. Мараттиялардың қазіргі кезде кездесетін т‰рлерінің де мөлшерлері біршама ‰лкен болады, бірақ олар ағаш тәрізді папоротниктерге жатпайды. Осы тұқымдасқа жататын ангиоптерис туысында (Angіopterіs) 100-дей т‰р (63-сурет), архангиоптерис (Archangіopterіs) туысында 10 т‰р, макроглоссум (Macroglossum) туысында 2 т‰р бар. Осы ‰ш туыстың өкілдері жер шарының ескі бөлігінің тропикалық аймақтарында Шығыс Азияда және Мадагаскарда кездеседі. Мараттия туысына (Marattіa) тропикалық аймақтардың барлығында кездесетің 60-тай т‰р жатады. Кристенсения (Chrystensenіa) туысында Индомалай флоралық облысында кездесетін бір ғана т‰р жатады. Данея (Danaea) туысында 32 т‰р бар, олардың барлығы Оңт‰стік Американың өсімдіктері. Мараттиялар сырт қарағанда біздің елде кең тараған лептоспорангиатты папоротниктерге (Leptofіlіces) ұқсас, бірақ олар эуспорангиатты папоротниктерге (Eufіlіces)жатады. Өйткені спорангийлері эпидермистің астындағы клеткалар тобынан жетіледі және (қабырғалары) қабықшалары көп қабатты болады. Мараттиялардың сабақтары етженді болып келеді. Олар ‰лкен болмайды. Қазіргі кезде кездесетін формаларының биіктігі 1м-ге сирек жетеді және жартылай жердің астында болады. Сабақтарынан өте ‰лкен, бірнеше рет тілімделген жапырақтары кетеді. Мараттияның (Marattіa) т‰рлерінде мұндай жапырақтардың ұзындығы 5-6 м-ге дейін жетеді. Тек данеяның (Danaea) бір т‰рінің ғана жапырақ тақтасы тұтас болады. Мараттиялардың жапырақтары ұзын сағақты болады, олардың т‰п жағы екі ‰лкен қосалқы жапырақшалармен (афлебиялармен) қоршалған. Қосалқы жапырақтарында (прилистники) көп жағдайда б‰ршіктері жетіледі. Олар мараттиялардың вегетативтік жолмен көбеюін қамтамасыз етеді. Б‰ршіктер аналық өсімдіктен бөлініп т‰сіп, алдымен тамыр береді, содан соң жаңа өсімдікке (особьқа) айналады. Мараттиялардың тамырлары өте жуан, сабақтардан кететін қосалқы тамырлар. Сабақтары жас кезінде протостельді, ‰лкендерінде к‰рделі жартылай циклді (полициклический) диктиостельді болып келеді. Сабақтарында, тамырларында және жапырақтың сағақтарында схизогендік шырыш жолдары болады. Мараттиялар осы ерекшеліктерімен ашық тұқымдылардың ішіндегі саговниктерге ұқсас болып келеді. Спорангийлері жапырақтарының астыңғы жағында пайда болады (64-сурет,1). Angіopterіs-тің, Archangіopterіs-тің және Macroglossum-ның спорангийлері бос (жеке-жеке) орналасқан деп айтуға болады, ал қалған туыстарында олар синангийлерге біріккен. Синангийлері дөңгелек болып келеді және жапырақ тақтасының астыңғы жағына орналасады. Спорангийлерінің және синангийлерінің жапыраққа орналасуы әрқилы болып келеді. Спорангийлері жапырақ ж‰йкелерінің бойымен екі қатар т‰зіп орналасады, Marattіa-да олар жапырақтың шетіне жақын, б‰йірлік ж‰йкелерінің бойына орналасады (64,1а,б-сурет), ал Danaea-ның синангийлері дөңгелек болып келеді және жапырақ тақтасының бетінде шашыраңқы орналасады. Мараттиялардың нағыз жамылғысы (индузий) болмайды: көптеген т‰рлерінің синангийлерінің т‰п жағын т‰ктер жауып тұрады (Angіopterіs,Marattіa,64,2- сурет), тек Danaea-ның синангийлері жапырақтың өсінділерімен қоршалған болып келеді. Спорангийлерінің қабырғалары көп қабатты болады. Спорангийлердің қуысында тапетумның клеткаларының бір немесе екі қабаты төселіп жатады. Спорангийлерінде көптеген мөлшері жағынан бірдей споралар жетіледі. Пісіп жетілген спорангийлер тік жарықшақтары арқылы қақырайды. Споралары өте келе қазіргі кездегі папоротниктердің өскіншелеріне ұқсас өскіншелер береді. Бірақ олардың мөлшері біршама ‰лкен болады (ұзындығы 2 см-ге дейін жетеді) және 2-3 жыл өмір с‰реді (65-сурет). Мысалы, Angіopterіs-тің сорустары эллипс тәрізді, немесе сопақша формалы болып келеді. Олар жапырақ тақтасының шетіне жақын, б‰йірлік ж‰йкелерді бойлай орналасады. Әрбір соруста 20-ға жуық бос жатқан спорангийлер екі қатар т‰зіп орналасады. Ангиоптеристің спораларының басым көпшілігі тетраэдр тәрізді болады, сиректеу билатеральды т‰рлеріде кездеседі. Әрбір спорангийде (1450-дей) көп мөлшерде споралар жетіледі. Қытайдың Оңт‰стік Батысындағы (Юнь-ань) муссонды ормандарда, Тайваньда және Солт‰стік Вьетнамда (Тонкин) ангиоптериспен бірге мараттиялардың тағы бір туысы архангиоптерис (Archangіopterіs) кездеседі. Оған 10-дай т‰р жатады. Бұл туыстың өкілдері спорангийлерінің орналасуына және құрылысына қарай ангиоптериске ұқсас болғанымен, олардан мөлшері біршама кіші, тамырсабағы көлденең төселіп, немесе қиғаш дорзовентральді болып өседі. Тамырсабағының ‰стіңгі жағынан ұзын сағағы бар, бір рет қауырсындалған жапырақтары кетеді. Олардың сыртын решетка, немесе қалқан тәрізді қабыршақтары қаптап тұрады. Тамырсабақтың мұндай типі кристенсения (Chrіstensenіa) туысына тән. Бұл туысқа Индияның, Индонезияның және Филлипиннің ормандарында кездесетін Каштан жапырақты кристенсения (C.aesculіfolіa) деген бір ғана т‰р жатады. Ол оның етженді тамырсабағынан папоротник тәрізділерге тән емес, формасы саусақ салалы болып келген, екі қатар т‰зіп, тығыз орналасқан жапырақтары кетеді. Олар сырт қарағанда жылқы каштанының жапырағына ұқсас, 3-5 жапырақшалардан тұрады. Бұл жапырақшалардың қысқа сағақшалары негізгі сағаққа барып бекиді. Негізгі сағақтың ұзыдығы 70 см-ге жетеді және ол жапырақ тақтасынан екі есе ұзын болады. Басқа мараттиялардан крестенсенияның жапырағы торлы ж‰йкеленуімен және осы ж‰йкелердің айқасқан жерлерінде (анастомозах), жапырақ тақтасының б‰ткіл астыңғы бетінде ерекше дөңгелек формалы болып келген, шашыраңқы орналасқан синангийлерімен ажыратылады. Әрбір синангий 10-15 өзара біріккен спорангийлерден (синангийдің ұясы) тұрады. Әрбір спорангий ‰стіңгі жарықшағы арқылы ашылады. Кристенсенияда осындай басқа мараттияларға тән емес белгілердің болуы папоротниктердің осы тобының ерекше жеке дараланған эволюциялық бұтағының қалдығы екендігін көрсетеді. Данея туысында (Danaea) 30-дай т‰р бар. Басқа мараттиялардан олардың айырмашылығы сол, тек батыс жарты шардың тропикалық аймақтарында ғана кездеседі. Бұл туыстың өкілдері, экзотикалық сәнділігімен ерекшеленеді. Олар жылы, ‰немі ылғалы мол және көлеңкелі жерлерде өседі. Данеяның жапырақтары қауырсындалған, кейде қауырсындалмаған тұтас (қарапайым жапырақты данея- D.sіmplіcіfolіa) болып келеді. Спора т‰зетін (фертильді) жапырақтарының барлық уақытта ұзын сағағы болады және сегменттері біршама жіңішке болып келеді. Данея туысының синангийлері ұзынша (3 см-дей) әдетте сайларға еніп жатады. Сонымен бірге данеяның спорангийлерінің толығынан бірігіп кететіндігі сонша, жекелеген спорангийлерін бір-бірінен ажырату қиынға т‰седі. Ал олардың саны әрбір синангийде 100-дей болады. Данеяның синангийінің ұясының ашылуы оның ‰стіңгі жағынан, ұсақ тесіктердің (поры) пайда болуы арқылы ж‰зеге асады. Мараттиялардың гаметофиттері қара-көк т‰сті, диаметрі 1-3 см аспайтын пластинкалар. Сырт қарағанда олар талломды бауыр м‰ктеріне ұқсас болып келеді (65,2-сурет). Өскіншенің төменгі жағынан ризоидтары кетеді. Өскіншелері қос жынысты болады. Олардың астыңғы бетінде алдымен антеридийлері, кейіндеу архегонийлері жетіледі (соңғылары аздаған топ т‰зіп гаметофиттің ‰стіңгі бетінде де пайда болады). Гаметофиттері бірнеше жыл (2-3) өмір с‰реді. Ескі гаметофиттері дихотомиялық жолмен бұтақтана алады. Кейде олар ұрықтанғаннан кейін және спорофит жетілген соң да өсулерін тоқтатпайды. Сперматозоидтары көп талшықты болады. Ұрықтанған жұмыртқа клеткасынан ұрық жетіледі. Дамып жетілген ұрықта сабақтың және жапырақтың алғашқы бастамасы болады. Мараттиялардың жапырақтары әдетте тұтас және дихотомиялы ж‰йкеленген болып келеді. Өсе келе ұрық өскіншенің ткандарын жарып шығады. Нәтижесінде өскіншенің ‰стінде сабақша пайда болады, ал кейіндеу жетілетін қосалқы тамыр жерге енеді (65,2 сурет). Жоғарыда келтірілген сиппатамаларға ж‰гінсек мараттиялардың қазіргі кездегі туыстары бір- біріне ұқсай бермейтін, керісінше бір- бірінен спора т‰зу жолдарымен және вегетативтік органдарының құрылыстарымен ажыратылатын өсімдіктердің бір тобы екендігін көрсетеді. Бұлай болудың себебі мынада. Мараттиялар бір кездерде папоротниктердің табиғатта кең таралған, алуан т‰рлі топтарының бірі болған, ал қазіргі кездегі мараттиялар солардың қалдықтары. Сондықтанда птеридологтардың көпшілігі қазіргі кездегі мараттияларды бірнеше дербес тұқым тармақтарына немесе тұқымдасқа бөледі. Белгілі Америка морфологі А.Бирхорст мараттияларды- дербес мараттиялар (Marattіaceae) және данеялар (Daneaceae) деген екі тұқымдасқа бөледі. жүктеу/скачать 0,72 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|