Дәріс 1 Тақырып: Кіріспе
Усасыр папоротниктері тұқымдас тармағы
жүктеу/скачать 0,72 Mb.
|
СИСТЕМАТИКА раст
Усасыр папоротниктері тұқымдас тармағы(шитовниковые) - Dryopterіdoіdeae Бұл тұқымдас тармағына 500-дей т‰р жатады. Олардың көпшілігі усасыр папоротнигі (шитовник-Dryopterіs) және алқа папоротнигі (многорядник - Polystіchum) туыстарына жатады. Усасыр папоротнигі туысына 150-дей, негізінен орманды зонада өсетін т‰рлер жатады. Усасыр папоротнигі Европамен Солт‰стік Американың суық облыстарынан бастап Азияның, Африканың және Оңт‰стік Американың тропиктеріне дейін кең таралған өсімдіктер, басқа папоротниктерден айырмашылығы сол, оның т‰рлерінің басым көпшілігі қоңыржай климатты зонада өседі. Туыстың т‰рлерінің ең көп кездесетін орталығы Гималай таулары мен Шығыс Азия (Қытай, Жапония), бұл жерлерде оның 100-дей т‰рлері шоғырланған. Еркек усасыр папоротниктің қазба т‰ріндегі қалдықтары бор дәуірінің қабаттарынан табылған, бірақ оның дамуы негізінен ‰шінші дәуірде ж‰рген. БОР-дың территориясында ең көп таралған папоротниктердің бірі еркек усасыр папоротнигі (щитовник-Dryopterіs fіlіx-mas) (77-сурет). Ол ылғалы мол жалпақ жапырақты ормандарда, көлеңке жерлерде, және таулардың орманды белдеуінде өседі. Еркек папоротниктің жапырағының ұзындығы 1 және 1,5 м-ге дейін жетеді, бірақ олар өте жай өседі. Алғашқы жапырақтары тамырсабақтың ‰стіңгі жағынан, оның өсу н‰ктесінің айналасында пайда болады. Алғашқы жылы олар көп байқалмай б‰ршік к‰йінде қалады. Екінші жылы жазда жас жапырақтар спиральданып ұлу тәрізді формаға келеді, олардың сыртын қоңыр т‰сті қабыршақты т‰ктер жауып тұрады. ‡шінші жылы көктемде ұлу тәрізді жапырақтар тез жазылып қабыршақтардан босайды да, жаздың басына таман толығымен жетіліп, к‰рделі қауырсынды, жасыл т‰сті нағыз жапырақ тақтасына айналады. Оларды вайялар деп жиі айтады. Көп жағдайда жапырақтар екі т‰рлі қызмет атқарады - фотосинтездік және спора т‰зу. Кейбір т‰рлерінде жоғарғы вайялары спора т‰зуге, ал төменгілері фотосинтезге маманданған болып келеді. Спора т‰зетін көпжылдық өсімдікте әдетте 5-7 жақсы жетілген жапырақтар болады (77- сурет). Сабағы жерасты тамырсабағы т‰рінде берілген. Ол қысқа, жуан, қаралау-қоңыр т‰сті, құрылысы айқын байқалатын дорсовентральды болып келеді. Мұндай тамырсабақтар жас жапырақтарымен қоршалған өсу конусынан тұратын төбе б‰ршіктерімен аяқталады. Онда жас, әлі дифференциациялан-баған жапырақтармен қоршалған өсу н‰ктелері орналасады (78,1). Усасыр папоротнигінің сабағы (тамырсабағы) сырт жағынан эпидермамен қапталған, одан әрі қабық қабаты орналасады, ол сыртқы және ішкі болып бөлінеді. Сыртқы қабықтың клеткалары беріктік (механикалық) қызмет атқарады. Сабақтың ұлпаларында көптеген мөлшері (размері) әрт‰рлі болып келетін өткізгіш шоқтары орналасады. ‡лкен шоқтарының саны аз болады, олар дұрыс шеңбердің бойымен сабақтың орталық бөлігін айнала қоршап орналасады. Мұндай шоқтарды сабақтық шоқтар деп атайды, олар сабақтың ұзына бойына созылып жатады. Белгілі бір ж‰йесіз, шашыраңқы орналасқан көптеген ұсақ шоқтары сабақтық шоқтардан жапыраққа қарай бағытталған болып келеді. Егер орталық цилиндірді (стель) мацерация жолымен ыдыратып, жұмсақ паренхималық клеткалардан ажырататын болсақ,онда 78,2 суретте берілгендей т‰рге келеді. Бұл жерде ол көптеген папоротниктердегі секілді диктиостель болады. Диктиостель ішінде ‰лкен қуыстары бар торға ұқсайды. Әрбір қуыс ‰лкен жапырақтың сабақтан кетуіне байланысты пайда болған стельдің (орталық цилиндрдің) жарып шыққан ізі. Қуыстың шетінен жапыраққа ұсақ шоқтардың тобы кетіп жатады. Барлық шоқтар (жекелеген өсу стельдері-отдельные меристели) жабық, шеңберлі (концентрический) және азды-көпті дөңгелек формалы болып келеді. Қабықтан әр шоқ жақсы жетілген эндодерма арқылы бөлініп тұрады, онда бірнеше өткізгіш клеткалары болады. Эндодерманың астында бір-екі қабат клеткалардан тұратын перицикл орналасады. Одан әрі флоэма орналасады. Ол с‰згілі т‰тіктен (көлденең қабырғаларында електі т‰тіктері бар) және тін (луб) паренхимасынан тұрады. Шоқтың орталығын ксилема алып жатады. Бұл негізінен метаксилема, ол жалпақ баспалдақ тәрізді трахеидтерден тұрады. Олардың ішінде с‰ректік паренхиманың клеткалары байқалады. Кейбір жерлерінде сақина тәрізді және спираль тәрізді трахеидтерден тұратын протоксилеманың топтары болады. Усасыр папоротнигінің жапырағы жоғарғы және төменгі жағынан эпидермиспен қапталған, олардың клеткаларында хлорофилл дәндері болады. Төменгі эпидермисінде көптеген устьицелер болады. Мезофилі борпылдақ, клеткааралық қуыстары ‰лкен болады. Жапырағында көптеген ж‰йкелері болады. Бұл ұсақ шоқтар, олардың құрылысы сабақтың шоқтарының құрылысымен бірдей (77,3-сурет). Жапырақ сағағының құрылысы, сабақтың құрылысына ұқсас. Тамырының ортасында бір ғана шеңберлі шоқ болады. Қабық қабаты айқын байқалатын ішкі (механикалық клеткалардан тұратын) және сыртқы болып екіге бөлінеді және паренхималық клеткалардан тұрады. Тамырының сыртын эпидермис жауып тұрады. Тамырдың жас өсетін бөлігін (ұшын) көптеген тамыр т‰ктері жауып тұрады. Усасыр папоротнигінің спорангийлері топтасып жиналып сорустар т‰зеді. Сорустары жапырақтың астыңғы бетінде, ортаңғы ж‰йкені бойлай орналасады және дөңгелектеу-ж‰рек тәрізді жамылғымен (индузий) жабылады. Жамылғы сорустың ортаңғы бөлігіне бекінеді және біртіндеп қатпар тәрізді ортасынан шетіне қарай басылып тұрады. Сорусы арқылы жасалған жапырақтың көлденең кесіндісінен, спорангийдің аяқшасы арқылы кіндікке бекініп тұрғандығы айқын байқалады (77,3-сурет). Кіндік (жатын- плацента) дегеніміз жапырақтың астында пайда болатын ‰лкен жалпақ табақша тәрізді өсінді. Спорангийлері екі жағы бірдей томпайған жасымықша (чечевица) тәрізді болып келеді және ұзын аяқшаға бекінеді, онда кейде т‰йрегіш тәрізді шырыш ж‰ретін т‰ктері болады. Ол бір қабат қабықшамен қапталған болып келеді және ішінде споралары болады. Спорангийдің қабырғасын бірқатар клеткалардың тізбегінен тұратын сақина т‰зеді. Сақина спорангийді, оның аяқшасы бастап 2/3 бөлігін орап шеңбер т‰зеді (77,4-сурет). Сақинаның клеткаларының қабырғаларының қалыңдығы бірдей емес. Олардың ішкі және радиальды қабырғалары қалың болады да, сыртқы қабырғалары жұқа бойынша қалып отырады (77,1в-сурет). Сақина спорангийдің ашылуын және споралардың шашылуын қамтамасыз ететін аппарат. Пісіп жетілген соң спорангийлер кеуіп қаңсиды. Сақинадағы судың булануы, оның клеткаларының жұқа қабырғалары арқылы тез ж‰реді. Олар ішіне қарай қабысады да ойық болып қалады. Бұл жағдайда клеткалардың радиальды қабырғалары бір-біріне жақындай т‰седі де, сақина т‰зуленуге ұмтылады. Одан әрі судың азайуына байланысты, тартылудың к‰шейетіндігі сонша, сақинаның қабырғалары жұқа жағынан жарылады да, сақина бірден сыртқа қарай айналып т‰седі (79,1а,в-сурет). Алайда сақина бұрынғы жағдайына тез келеді, өйткені ол аяқшамен мықты байланысқан. Бұл жағдайда споралар жан-жаққа 1м жерге шашылады. Споралардың мөлшері бірдей, формасы б‰йрек тәрізді-сопақша және сырты б‰ртік-б‰ртік болып келеді. Усасыр папоротнигінің спорангийлері жапырақтың бетіндегі клеткасының бірінен (79,2-сурет) пайда болады. Ол алғашқыда кішігірім төмпешік т‰рінде пайда болады, содан соң біртіндеп көлденең перделері арқылы жапырақтан ажырайды. Бұл клетка келешегінде көлденең перде арқылы екіге бөлінеді. Оның ‰стіңгі клеткасынан спорангий, ал астыңғысынан аяқша жетіледі. Осыдан кейін ‰стіңгі клеткада ‰ш қиғаш бағытталған перделер пайда болады, нәтижесінде ‰ш клеткамен қоршалған орталық клетка пайда болады. Осы ‰ш клетка бөлініп келешегінде спорангийдің бір қабат клеткалардың тізбегінен тұратын қабырғасын т‰зеді. Бұл жағдайда меридионал бағытта, сағақтан бастап қабырғаның бір қатар клеткалары біршама тездеу бөлінеді. Осылар келешегінде сақина т‰зеді. Орталық клетка да көп ұзамай бірнеше рет бөлінеді, соның нәтижесінде спорангийдің қабырғасында параллель орналасқан ‰ш шеткі клеткалар (олар тапетумның клеткаларына айналады) және бір археспориальдық клетка т‰зіледі. Археспориальдық клетка одан әрі бөлініп, спораның 16 аналық клеткасын береді. Соңғылары өз кезегінде редукциялық жолмен бөлініп, әр клетка төрт-төрттен спора береді. Сонымен спорангийде барлығы 64 спора т‰зіледі (79,1б- сурет). Спора екі қабықшамен қапталған болады – жұқа, ішкісі (эндоспорий) және қалың сыртқысы (экзоспорий). Сыртқысының т‰сі қоңыр болады. Жерде спора өніп жасыл өскінше береді. Өне келе спора алдымен кішілеу жасыл клетка т‰зеді, ол спораның сыртқы қабықшасын жыртып шығады да ұзарады. Одан көп ұзамай жерге енетін т‰ссіз клетка, алғашқы ризоид бөлініп шығады. Жасыл клетка көлденең перделері арқылы одан әрі бөлінеді, нәтижесінде жасыл жіпше пайда болады. Жіпшенің ‰стіңгі клеткалары әрт‰рлі бағытта бөлінеді. Одан біртіндеп дөңгелек-ж‰рек тәрізді диаметрі 0,5-0,9 см болатын пластинка пайда болады (78,1а-сурет). Папоротниктер-дің өскіншесінің т‰сі жасыл болады, оның клеткаларында хлорофилл дәндері бар. Ол өзбетімен, өмір с‰ре алады. Әдетте өскіншенің шет жағы бір қабат клеткалардан, ал ортасы көп қабат клеткалардан тұрады. Өскіншенің өсу н‰ктесі оның ойыс жерінің т‰п жағында орналасады. Өскіншенің астыңғы бетінен көптеген көп клеткалы ризоидтары кетеді, өскіншені топыраққа бекітеді және одан бойына су тартады. Ж‰рек пішінді табақшаның ойық жеріне таман, оның астыңғы бетінде архегонийлері, ризоидтарына жақын жерде антеридийлері жетіледі. Усасыр папоротнигі тең споралы өсімдік, соңдықтан да оның гаметофиті қосжынысты. Әдетте алдымен антеридийлері пайда болады (80,1г- сурет) содан соң барып архегонийлері пісіп жетіледі. Антеридийлер шар тәрізді, өскіншенің ‰стінен көтеріліп тұрады, оның ішінде саны жағынан онша көп болмайтын спираль тәрізді бұралған көпталшықты сперматозоидтары жетіледі (80,1д- сурет). Архегонийдің құрылысы әдеттегідей құмыра тәрізді, оның төменгі кеңейген бөлігі (құрсақ) өскіншенің ұлпасына еніп жатады, ал мойны жоғары көтеріліп көрініп тұрады (80,2- сурет). Архегонийдің құрсағында жұмыртқа клеткасы пісіп жетіледі. Антеридий мен архегонийдің екеуіде ылғалды топырақпен байланыста болғандықтан, жұмыртқа клеткасының қозғалғыш сперматозоидпен ұрықтануы ауа-райы жаңбырлы кездерде қиынға т‰спейді. Ұрықтанған жұмыртқа клеткасынан көп ұзамай спорофиттің ұрығы пайда болады, ол бастапқы кезде өскіншенің есебінен коректенеді. Қоректік заттарды бойына сіңіруі (соруы) ұрықтың аяқшасының көмегімен ж‰зеге асады. Усасыр папоротнигінің алғашқы тамыры, алғашқы сабағы және алғашқы жапырағы пайда болған соң, ұрық өз бетімен өмір с‰ре бастайды. Келешегінде оның тамыры жерге енеді, сабағы т‰зуленеді, ал жапырағы ұлғайып өседі. Алғашқы жапырақтан кейін сабақта жаңа жапырақтар да пайда болады, содан соң барып біртіндеп нағыз усасыр папоротнигі қалыптасады. Усасыр папоротнигі дәрілік өсімдік ретінде көптен белгілі. Бұл өсімдіктің дәрілік қасиеті дәрігерлерге көне дәуірден және орта ғасырдан белгілі. Ол жөнінде Диоскоридтің және Плинийдің шығармаларында айтылады. Усасыр папоротнигі ішек құрттарын айдағыш дәрі ретінде БОР-дың Мемлекеттік Фармакопеясына енген. Дәрілік шикізат (тамырсабағы) к‰зде жиналып дайындалады. Жаңа жиналған тамырсабақтан филиксан препараты алынады. Бұл папоротникті халық медицинасында кеңінен қолданады. Бірақ айта кеткен жөн усасыр папоротнигінің тамырсабағы улы, сондықтан да дәрігердің рецепті болмаса оны пайдаланбаған жөн. Арктикаға дейін жететін иісті усасыр папоротнигінің (щитовник пахучий –D.fragrans) жапырағы парфюмерия өндірісінде пайдаланылады. Сонымен бірге оны халық медицинасында да кеңінен пайдаланады. Қайнатылған тұнбасын жараның аузына жағады, суық тигенде, дененің сырқырап-қақсағанын басу ‰шін және денсаулықты жалпы жақсарту мақсатында пайдаланады. Тропикада кездесетін усасыр папоротниктерінің ішінде ‰лкендері болады. Олардың жуан тамырсабақтары биіктігі 15-20 см, диаметрі 8-10 см-дей тік өсетін дің т‰зеді. Одан жоғары қарай шошиып жапырақтары кетеді. Мұндай көрініс-кескін тропикалық Азияда, Мадагаскарда және Африкада өсетін Валлих усасырына-D.wallіchіana) тән. Ол ағаш тәрізді усасыр папоротнигіне ұқсас болып келеді. Ағаш тәрізді усасыр папоротнигі (щитовник почти древовидный – D.subarborea) өте сәндік өсімдік. Оның жер бетінен көтеріліп көрініп тұратын келте және жуан тамырсабағы, ‰ш және төрт рет қауырсындалған жапырақтары болады. Жапырақ тақтасының ұзындығы 150 см жетеді. Ол Азияның Оңт‰стік-Шығысында өседі (Малакка, Калимантан, Суматра). Усасыр папоротнигінің кейбір сәнді т‰рлері мәдени жағдайға ендірілген, олардың көпшілігі бақтарда тамаша өсетін сәндік өсімдіктер. Европаның бақтары мен оранжереяларында, Зибольд усасыры (щитовник Зибольда – D.sіeboldіі) мәдени жағдайда өседі. Оның шыққан жері Қытай мен Жапония. Бұл тұқымдас тармағының екінші туысы - алқа папоротнигі (многорядник-Polystіchum), оған 200-дей т‰р жатады. Бұл туысқа нағыз альпілік т‰рлер жатады, олар мәңгілік қардың шекарасына дейін көтеріледі. Алқа папоротнигі усасыр папоротнигіне туыстық жағынан өте жақын. Олардың екеуінің де хромасомдарының саны бірдей: х=41 БОР-дың территориясында кең тараған өсімдіктердің біріне кәдімгі еркек папоротник (папоротник орляк – Pterіdіum aquіlіnum) жатады. Ол жарық қарағайлы ормандарда өседі (81-сурет). Еркек папоротниктің жердің астында 20-40 см тереңдікте, ұзын, көлбеу бағытта тарамдалып өскен тамырсабағы болады. Одан жалғыз-жалғыздан ұзын сағақты, ‰лкен жер беті жапырақтары кетеді. Жапырақ тақтасы әдетте жалпақ ‰ш рет тілімделген болып келеді. Осы ‰ш ‰лкен бөліктің әрқайсысы өз кезегінде қауырсынды тілімделеді (81,1-сурет). Тамырсабақтан төмен қарай көптеген қара т‰сті тамырлар кетеді. Жас тамырлардың ұштарында тамыр т‰ктері болады. Еркек папоротниктің тамырсабағы бұданда гөрі к‰рделірек, құрылысы полициклді болып келеді. Оның стелі бірінің ішіне бірін салып қойғандай екі концентрлік диктиостельден тұрады. Тамырсабақтың көлденең кесіндісінен, оның ортасында орналасқан формасы сопақша болып келген екі ‰лкен өткізгіш шоғы байқалады. Бұл ішкі стель. Одан шетке қарай арқаулық ұлпаның екі жарты шеңбері айқын байқалады (81,4-сурет). Арқаулық ұлпалардан кейін көптеген ұсақ дөңгелек өткізгіш шоқтары орналасады. Олардың біреуі әдетте ‰лкен, сопақша болып келеді. Олардың жиынтығы әдетте сыртқы диктиостельді т‰зеді. Шоқтар паренхималық ұлпаларға еніп жатады. Бұл жерде ішкі және сыртқы қабық айқын байқалады. Сабақтың сыртын эпидермис жауып тұрады. Қабық қабатында көптеген ұсақ шоқтар көрінеді. Олар жапырақтарға өтеді. Еркек папоротниктің (орляк) шоқтары жабық, құрылысы концентрлік болып келеді. Қабықтан өткізгіш шоқ, өткізгіш клеткалары бар эндодерма арқылы бөлініп тұрады. Одан әрі перицикл орналасады (1-2 қабатты). Содан соң флоэма жатады. Онда електі т‰тіктер мен тіндік паренхима болады. Шоқтың ортасында ксилема орналасады. Ол негізінен метаксилемадан тұрады, бірақ ұсақ шоқтардың ортасында протоксилеманың аздаған бір тобы орналасады. Протоксилема сақиналы және спиральды трахеидтерден тұрады (81,5-сурет). Еркек папоротниктің (орляк) метаксилемасының басқа папоротниктердегіден айырмашылығы сол, ол трахеидтерден емес, нағыз баспалдақты т‰тіктерден тұрады. Еркек папоротниктің (орляк) сорусы жапырақтың шетінде орналасады. Бұл жағдайда жапырақ ішіне қарап қайрылады да, сорустарды жұқа шеттерімен жауып, қорғап тұрады. Сорустардың ішкі жағынан жамылғылар (индузий) пайда болады. Олар жарғақтың (пленканың) шет жағында жұқа, шашақты болып келеді (81,2-сурет). Спорангийдің, өскіншелерінің және ұрығының құрылысы усасыр папоротнигіне ұқсас болады. жүктеу/скачать 0,72 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|