Дәріс 1 Тақырып: Кіріспе
жүктеу/скачать 1,29 Mb.
|
ЛЕКЦИЯ (1)
| Стробилярлық теория. Стробилярлық (грек.strobіlos - қарағайдың, немесе шыршаның бүршіктері - шишки ), немесе эванттық (грек. eu - жақсы, толық және anthos - гүл; басқаша айтқанда толық жетілген гүл деген мағана береді) теория, гүлдің пайда болуы және оның маңызы жөніндегі белгілі гипотезаның бірі. Н.Арбер және Д.Паркиннің бұл гипотезасының тууына 1907 жылы мезазойлық қосжынысты "гүлдері" - стробилдері бар ашық тұқымдылардың ерекше бір тобының (беннетиттердің) табылуы себеп болды.
Сырт кескінімен, тік бұтақталмаған діңдерімен және қауырсынды жапырақтарымен беннетиттер пальмаға, оданда көбірек қазіргі кезде өсетін ашық тұқымдылар - саговниктерге ұқсас болған. Алайда саговниктердің стробилдері дара жынысты. Мөлшері әртүрлі болып келетін беннетиттердің стробилдерінің жақсы жетілген конус тәрізді өсі болады, оған әртүрлі жапыраққа ұқсас органдары орналасады. Төменнен жоғары қарай жабындық - жапырақшалары "гүлсерігі", микроспорофилдері және "аналығы" (гинецей) орналасады. Микроспорофилдері көп жағдайда қауырсынды, кейбір папоротниктердің спорофилдеріне, мысалы, түйеқұсқанаты (страусоперо) өсімдігіне ұқсас болады. Микроспорангилері бірігіп, біршама күрделірек құрылым - микросинангий түзеді. "Аналығы" (гинецей) тек микроспорофилдері түсіп қалған (протерандрия) стробилдерінде ғана байқалады. Тұқымбүрі аяқшаның ұшында орналасады және интегументттері болады. Екі тұқымжарнағы бар ұрығы жақсы сақталған болады. Шамасы эндоспермі болмаған, ол ашық тұқымдыларда мүлдем кездеспейтін құбылыс. Тұқымбүрі жыныстық белгісі жоқ (стерильный), жоғарғы жағы жалпайған ерекше қабыршақтармен қоршалған болады. Беннетиттердің кейбір ерекшеліктері - стробилдерінің қос жынысты болуы, жекелеген бөліктерінің орналасу ерекшелігі, өсінің формасы, олардың көп жемістілермен туыстық жақындығы болған деген жорамал айтуға (жасауға) мәжбүр етеді. Стробилярлық теория бойынша жабық тұқымдылардың гүліне де, беннетиттердің стробилдеріне де бастама берген, бізге дейін жетпеген, мезазойдың алғашқы кездерінде өмір сүрген, архайлық қосжынысты стробилі бар ашық тұқымды өсімдіктер болған. Мұндай стробилді Н. Арбер және Д. Паркин проантостробил деп атаған. Ол өстен, жабындық жапырақшалардан, микроспорофилдерден және мегаспорофилдерден тұрған. Проантостробил жабық тұқымдылардың гүлінен, барлық бөліктерінің құрылысымен, әсіресе макро- және мегаспорофилдерімен біршама айырмашылығы болған. Микроспорофилдерінде микроспорангилерінің ерекше көп болуы және олардың жоғарғы ұшында жалпайған (кеңейген) участкесінің болуы көңіл аударарлық. Проантстробилдің "аналығының" (гинецей) беннетиттердің және жабық тұқымдылардың аналығынан айқын айырмашылығы болады. Оның жеміс жапырақшалары шет жағында бірнеше тұқымбүрлері бар ашық, тісті-тісті болып келеді. Шамасы эволюцияның барысында микроспорофилдері редукцияға ұшыраған және микроспорангилерінің саны төртке дейін қысқарған. Ашық мегаспорофилдерінің шеттері түйісіп және тұтасып бірігіп ішінде тұқымбүрі бар жабық жеміс жапырақшаларына айналған. Жемісжапырақшалары (ашық тұқымдыларда- интегументімен) тозаңды ұстауға мүмкіндік алады, сөйтіп антостробил түзіледі, басқаша айтқанда гүл пайда болады, бірақта оның стробилден шыққаны (жетілгені) айқын байқалып тұрады. Осы кездегі жабық тұқымдылардың ішінде Н.Арбер және Д.Паркиннің гипотездік моделінде берілгендей қарапайым белгілері бар, ал кейбір жағдайларда тіптен оданда қарапайым болып келетін өсімдіктер кездеседі. Қазіргі кездегі болсын және қазба түрінде табылған өсімдіктердің ішінде болсын гүлі түгелдей дерлік арбердің прототипіне дәл келетіні табылмайтыны, өзінен-өзі түсінікті, өйткені әртүрлі органдардың даму сатысының уақыты бір-біріне сәйкес келмейді. Көптеген қазіргі кездегі гүлдерден қарапайымдылықтың да, күрделіліктің де белгілерін кездестіруге болады. Бұл жағдайды гетеробатмин деп атайды. Гипотездік антстробилге магнолиялар тұқымдасының, тұңғыйықтар тұқымдасының (кувчинковых) және бірқатар дара жарнақтылардың гүлдері аса жақын тұрады. Көп жемістілердің гүлдерінің қарапайымдылығы туралы пікір өз уақытында систематикаға революциялық тұрғыдан әсер етті. Ең алдымен Галлирдің және Бассидің көпжемістілер туралы системасының тууына мүмкіндік берді. Бұл система бойынша ең алдымен көп жемістілердің тобы пайда болған, ал олардан барлық қалған гүлді өсімдіктер шыққан. Қазіргі уақытта беннетиттердің жағдайы гүлді өсімдіктердің туысы ретінде оншалықты орнықты емес. Егер де жоғарыдағы келтірілген түсіндірмеге (трактовкаға) жүгінер болсақ, онда беннетиттердің стробилдерінің кейбір ерекшеліктерін түсіндіру қиынға түседі. Мысалы, микроспорофилдері неге тек өсті бойлай үйіліп орналасқан, неге бұл органдар барлық уақытта шеңбердің бойымен орналасқан (спиральдың бойымен емес), неге микроспорофилдері ешуақытта мегаспорофилдерімен бірге кездеспейді. Дегенмен стробилярлық гипотезаны мүлдем керек болмай қалды деп айтуға болмайды. Оның негізінде гүл туралы ұғым, оның өсі (гүл табаны) және арғы тегі жапырақ болып келетін әртүрлі органдары бар стробил туралы ұғыммен сабақтасып жатады. Бұл көзқарас Х ғасырдың соңынан бастап қалыптасқан, сол кезде В.Гете, алғашқы рет гүлге сипаттама бере келіп, оны қысқарған бұтақ деп жазады. Қазіргі кездегі көзқарас бойынша, жеміс жапырақтар мен аталықтар түрі өзгерген вегетативтік жапырақтарға жатпайды, шамасы олар ертедегі ашық тұқымдылардың (жабық тұқымдылардың тегі) мега – және микроспорофилдерінен пайда болған, ал соңғылары өз кезегінде, папоротник тәрізділердің спорофилдерінен жетілген. Спорожапырақшалары мен вегетативтік жапырақтарының құрылыс-кескініндегі сыртқы ұқсастықтар, олардың параллель дамығандығын көрсетеді. Оңайлатып, нақтылы сөздермен берілген Гетенің теориясындағы организмдердің метаморфазы, классикалық морфологияға теломдық морфология (теломдық теория) жағынан аса қатты қарсылық (реакция) туғызды. жүктеу/скачать 1,29 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|