Фотосинтез журналы issn1254- 4892 (басылым) Баспагері
C3, C4 және CAM өсімдіктеріндегі Фотосинтездің температуралық реакциясы: температуралық акклиматизация және температураға бейімделу
жүктеу/скачать 6,95 Mb.
|
| C3, C4 және CAM өсімдіктеріндегі Фотосинтездің температуралық реакциясы: температуралық акклиматизация және температураға бейімделу
Көптеген өсімдіктер өздерінің фотосинтетикалық сипаттамаларын өсу температурасына (температуралық акклиматизация) бейімдеудің айтарлықтай қабілеттілігін көрсетеді. Ең типтік жағдай-фотосинтез үшін оңтайлы температураның өзгеруі, ол өсу температурасында фотосинтез жылдамдығын арттыра алады. Бұл пластикалық түзетулер өсімдіктерге жаңа өсу температурасында тиімді фотосинтез жасауға мүмкіндік береді. Осы шолу мақаласында Біз C3, C4 және CAM өсімдіктеріндегі фотосинтез реакцияларындағы негізгі айырмашылықтарды қорытындылаймыз. Біз C3, C4 және CAM фотосинтезінің температуралық реакциясы туралы қазіргі заманғы түсініктерді қарастырамыз, содан кейін фотосинтездің әр түріндегі Фотосинтездің температуралық акклиматизациясының негізгі физиологиялық және биохимиялық механизмдерін талқылаймыз. Сонымен, біз жоғары өсімдіктердегі фотосинтетикалық температуралық акклиматизация дәрежесін бағалау үшін жарияланған деректерді қолданамыз және өсімдіктердің қай топтары (яғни фотосинтетикалық түрлері мен функционалды түрлері) басқаларға қарағанда температураға фотосинтетикалық акклиматизацияның туа біткен қабілетіне ие екенін талдаймыз, өйткені бұл қабілеттің спецификалық өзгерістері туралы айтылды. Біз Фотосинтездің температуралық акклиматизациясының туа біткен қабілеті әртүрлі екенін анықтадық: (1) C3, C4 және CAM түрлерінің арасында; және (2) C3 өсімдіктерінің ішіндегі функционалды түрлердің арасында. C3 өсімдіктері, әдетте, кең температуралық диапазонда фотосинтезді температуралық акклиматизациялау қабілетіне ие болды, CAM өсімдіктері күндізгі және түнгі фотосинтетикалық процесті температураға қарай жіктеді, ал C4 өсімдіктері жылы ортаға бейімделді. Сонымен қатар, C3 түрлерінің ішінде мәңгі жасыл ағашты өсімдіктер мен көпжылдық шөптесін өсімдіктер Фотосинтездің жоғары температуралық гомеостазын көрсетті. 11 Бір қызығы, әр түрлі өсу температурасында Фотосинтездің температуралық гомеостазының дәрежесі фотосинтез үшін оңтайлы температураның өзгеру дәрежесіне (t opt) қарамастан сақталды, бұл кейбір өсімдіктердің өсу температурасында көбірек фотосинтезге T opt-ті жылжыту арқылы жететіндігін көрсетеді, ал басқалары өсу температурасында фотосинтезге қол жеткізе алады, фотосинтез-температура қисығының пішінін T opt-ті өзгертпестен өзгерте алады. Фотосинтезге төзімділіктің температуралық акклиматизациясындағы бұл айырмашылықтар фотосинтез жылдамдығының шекті деңгейлеріндегі айырмашылықтармен көрінеді деп саналады. Өсімдіктер физиологиясының негізгі мақсаты — мол өнім алу. Ал фотосинтез процесі негізінен жоғары сатыдағы өсімдіктерде органикалық заттардың түзілуіне тікелей қатысып, оған үлкен әсер етеді. Оған мысалы, өсімдіктердің құрамындағы заттарға анализ жасау нәтижесінде бұл заттардың 90-95 %-ы фотосинтез процесінде түзілетіні анықталды. Демек, өсімдіктерде фотосинтез неғұрлым активті өтетін болса, өсімдіктің салмағы артады да, түсім соғұрлым жоғары болады. Алайда органикалық заттардың тыныс алуға, мүшелер мен тканьдардың табиғи жойылуына, сондай-ақ олардың тамырдың топыраққа заттар бөліп шығаруына жұмсалуы фотосинтездің түсімін кемітеді. Органикалық заттар энергия бөліп шығару арқылы ақырғы минералдық өнімдерге дейін ыдырай отырып, тыныс алу процесі барысында жұмсалады. Фотосинтездің әлсіз өтуі кезінде түзілген органикалық заттардың бәрі де тыныс алуға жұмсалуы мүмкін. Мұндай жағдай жарықтың түсуі жеткіліксіз болған кезде ұшырасады. Тыныс алуға жұмсалатын заттардың мөлшері фотосинтез кезінде түзілетін заттардың мөлшеріне тең болатын мүндай жарық түсу күші компенсациялық нүкте деп аталады. Фотосинтез кезінде әдетте мүшелер мен тканьдардың тыныс алуына қажетті шамадан артық мөлшерде заттар жиналады. Алайда, тыныс алуға жүмсалатын заттар шығыны айтарлықтай шамаға жетеді. Мәселен, қыша өсімдігі егістік жағдайында тыныс алуға бүкіл органикалық заттарының 27%-ға дейінгі мөлшерін жұмсайды, бұл одан алынатын ақырғы түсімді кемітеді. 12 Ағаш тектес өсімдіктер де органикалық заттарының осындай мөлшерін тыныс алуға жұмсайды. Онтогенез барысында мүшелер мен тканьдар біртіндеп қартаяды да, өсімдіктер ескі жапырақтарының біразын түсіреді, қабығынан, сабағынан, түйіндерінен айырылады. Өсімдіктердің мұндай табиғи шығындары да олардың фотосинтез нәтижесінде жинаған органикалық заттарының жалпы мөлшерін кемітеді, бұл оның ақырғы түсімінің мөлшеріне әсер етеді. Мұндай шығындарды ескергеннің өзінде де, фотосинтез өсімдіктердің түсіміне әсер етеді деген қорытынды жасауға болады. Түсімнің екі түрін ажыратады. 1. Биологиялық түсім — Т биол. өсімдіктің жалпы қүрғақ салмағын қамтиды. 2. Шаруашылық бағалы бөлігінің түсімі — Т шар. биологиялық түсімнің белгілі бір бөлігін құрайды. Кеңес Одағында фотосинтез бен өсімдіктер түсімінің өзара байланысын зерттеу жүмыстарын көптеген жылдар бойы А.А. Ничипорович басқарған ғалымдар жүргізіп келеді. Биологиялық түсім егістік гектарындағы өсімдіктердің құрғақ затының вегетациялық кезеңдегі тәуліктік өсімінің жиынтығынан құралатыны белгілі. Өсімдіктердің күрғақ затының тәуліктік өсімі әдетте вегетация кезеңінің бастамасында 0-ден бастап 150,300 кг/га -ға дейін, ал фотосинтез бен жапырақтардың өсуіне аса қолайлы кезеңдерде кейде гектарына 500 кг/ га-ға дейін өзгеріп отыруы мүмкін. Фотосинтез процесі негізінен жапырақтарда өтетіндіктен, құрғақ заттың тәуліктік өсімі өсімдіктер жапырақтарының ауданымен анықталады. Жапырақтар ауданының жалпы жиынтығы қаншама үлкен болса, олар органикалық заттарды соншама көп түзе алады. Олардың өнім түзу әрекетінің зор маңызы бар. Вегетация барысында 1 гектар егістіктегі жапырақтардың жалпы ауданының әрбір тәуліктік мөлшерінің қосындысы фотосинтездік потенциал деп аталады. Шаруашылық түсімді әдетте өсімдіктердің репродуктивтік және қорға жинаушы бөліктері құрайды. Жапырақ индексінің өсу қарқыны, оның мөлшері, қаншама өнімді және ұзақ қызмет атқаратыны, вегетативтік және репродуктивтік мүшелердің арақатынасы түсімнің қалыптасуында зор рөл атқарады. Бұл арақатынас жақсы биологиялық түсім алынған жағдайда шаруашылық түсім тым аз, алынатындай болып қ9рылуы мүмкін. Сондықтан биологиялық түсім мен шаруашылық түсімнің арақатынасын белгілейтін коэффициент — К шар. енгізілген. 13
Өсімдіктерді белгілі бір жиілікте себу, жүйектерді солтүстіктен оңтүстікке қарай орналастыру, қүрылымы тиімді өсімдіктерді таңдай білу жолымен өсімдіктерге түсетін жарық шамасы реттеледі. Белгілі бір аудандағы өсімдіктердің өсу жиілігінің жапырақтар ауданын қалыптастыру үшін ғана емес, сондай-ақ өсімдіктерге жарық түсу жағдайларын, яғни фотосинтез қарқыны мен өнімділігін реттеу үшін де зор маңызы бар. Өсімдіктер жиі өсірілгенде толық жарықты жоғарғы жапырақтар ғана қабылдайды, ал барлық төменгі жапырақтар аласа және жапырақтары горизонталь бағытта өсетін өсімдіктерді құрылым тиімсіз өсімдіктер деп атайды жүктеу/скачать 6,95 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|