Фотосинтез журналы issn1254- 4892 (басылым) Баспагері
Фотосинтетикалық ферменттердің қызметін реттеу
жүктеу/скачать 6,95 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Ақуыздарды фосфорландыру жарық энергиясының таралуын реттеу әдісі ретінде
| Фотосинтетикалық ферменттердің қызметін реттеу
Биохимиялық реакцияларды реттеудің кең таралған механизмдерінің бірі - ферменттердің каталитикалық белсенділігіне әсер ететін химиялық модификациясы. Хлоропластарда фотосинтездеу аппараты ақуыздарының белсенділігін реттеудің екі тиімді әдісі бар: 1) ақуыздардың фосфорлануы және 2) белоктардың құрамына кіретін аминқышқылдарының тиол (сульфгидрил) топтарын тотықсыздандыру. Ақуыздарды фосфорландыру жарық энергиясының таралуын реттеу әдісі ретінде Ақуызды фосфорлану әр түрлі ферменттердің белсенділігін реттеуде маңызды рөл атқарады. Ақуыздардың фосфорлануы фосфат тобының АТФ молекуласынан реттелетін ақуыздың аминқышқылдарының біріне ауысуы нәтижесінде пайда болады: Ақуыз + ATP Протеин-Pi + ADP Бұл реакцияны катализдейтін ферменттер белокты киназалар деп аталады. Теріс зарядталған фосфатты полипептидтік тізбекке қосу ақуыздың құрылымына қайта еніп, оның белсенділігіне әсер етуі мүмкін. Биохимия мен жасушаның молекулалық биологиясы бойынша оқулықтар мен заманауи оқулықтарда фосфорлану реакцияларының метаболизм процестерін реттеуге қатысатындығына көптеген мысалдар табуға болады. Фотосинтез процестері де осыдан тыс қалмайды. 1977 жылы Дж.Беннетт АТФ қатысуымен хлоропластты жарықтандырғаннан кейін хлоропласттардың жеңіл жинайтын кешені деп аталатын полипептидтердің бірі фосфорланғанын анықтады. Кейіннен бұл құбылыс ФЖ1 мен ФЖ2 арасында жарық энергиясының таралуын реттеуге тікелей байланысты болуы мүмкін екендігі анықталды. 17
жарық жинайтын антенналарының өлшемдері арасындағы қатынасты өзгерту арқылы, ФЖ2 антеннасын азайту арқылы ФЖ1 антеннасының көлемін ұлғайту арқылы болдырмауға болады. Хлоропластарда жарықтың таралуын реттеу үшін ФЖ1 және ФЖ2-мен қатаң байланысқан негізгі жарық жинайтын пигменттік кешендермен бірге лабильді (жылжымалы) жеңіл жинау кешені 2 (қысқартылған түрде CCK2) бар. Бұл кешен фотожүйелердің бірінің жарық жинағын жақсартуға арналған қосымша антенна рөлін атқарады. Хлоропластарда ФЖ1 және ФЖ2 комплекстері грананың және гранулааралық тилакоидтардың тилакоидты мембраналарында орналасқан . Алайда олар осы тилакоидтар арасында біркелкі емес бөлінеді. ФЖ1 кешендерінің көпшілігі түйіршік аралық тилакоидтарда локализацияланған, ал ФЖ2 кешендерінің көп бөлігі түйіршіктердің тилакоидаларында орналасқан. Төмен жарықтандыру жағдайында CCK2 негізінен ФЖ2 жанындағы түйіршіктердің тилакоидаларында орналасады деп есептеледі, соған байланысты ФЖ2 жарық жинайтын антеннасының жалпы мөлшері үлкейеді . Алайда, белгілі бір жағдайларда ФЖ1 тиімділігін арттыру қажет болғанда, бұл лабильді жеңіл жинайтын кешен ФЖ2 қалдырады және мембраналық жазықтықта түйіршік аралық тилакоидтарға қарай жылжи отырып, ФЖ-ге қосылады. CCK2 қозғалысын тудыратын механизмді іске қосудың сигналы фотосистемалар арасындағы электронды тасымалдау тізбегіндегі төмендетілген тасымалдаушылардың артық түзілуі болып табылады. Мұндай асып кету, мысалы,ФЖ1-мен салыстырғанда ФЖ2 реакция орталықтарының жиі іске қосылуымен туындауы мүмкін. CCK2-ді ФЖ1-ге ауыстыру хлоропластарға ФЖ1-ді жиі іске қосудың арқасында фотосистемалар арасындағы электронды тасымалдау тізбегін түсіруге көмектеседі. ФЖ2 және ФЖ1 жеңіл жинайтын антенналары арасында CCK2 қайта 18 бөлу механизмі осы кешеннің бір бөлімшесінің фосфорлануымен байланысты. Электрондық тасымалдау тізбегінің асып кетуі фосфаттың АТФ молекуласынан CCK2-ге көшуін катализдейтін фермент - протеин киназасын белсендіруге арналған сигнал ретінде қызмет етеді . Осы модификация нәтижесінде CCK2 PS2-мен байланысын жоғалтады. Фосфорланған комплекс ФЖ-нің көп бөлігі шоғырланған гран-тилакоидтардан ығыстырылып шығарылады және PS1 кешендерінде байытылған түйіршік аралық тилакоидтарға ауысады деп болжануда. Фосфорланған CCK2 комплекстерін дәндерден ығыстыратын күштер электростатикалық сипатта болады. Теріс зарядталған фосфатты CCK2-ге қосқаннан кейін, олардың түйіршіктердің бір-бірімен тығыз шектесетін тилакоидаларында бір-біріне жақын орналасуы энергетикалық тұрғыдан қолайсыз болады . Сондықтан фосфорланған CCK2 комплекстері кеңістіктік бөлініп алынған түйіршік аралық тилакоидтарға ауысады. Осындай құрылымдық қайта құру нәтижесінде жарық жинайтын ФЖ2 антеннасының өлшемдері кішірейеді, ал ФЖ1 ұлғаяды . Бұл фотосистемалар арасында жұтылған жарық энергиясының оңтайлы үлестірілуіне қол жеткізеді, бұл кезде ФЖ-ден электрондардың келу жылдамдығы ФЖ реакция орталықтарының жауап жиілігіне сәйкес келеді. Сипатталған механизм хлоропластардың фотосинтездеу аппараттарына жарық жағдайының өзгеруіне жауап беруге мүмкіндік береді. Егер хлоропластты пайдалану барысында ФЖ2 жарық жинайтын антеннаның көлемін ұлғайту қажет болса (мысалы, жапыраққа түсетін жарықтың интенсивтілігі немесе спектрлік құрамының өзгеруіне жауап ретінде), онда протеин фосфатазы, ақуыздардан фосфаттың бөлінуін катализдейтін фермент қатысады. Осыдан кейін, депосфорилденген CCK2 кешендері қайтадан ФЖII-нің көп бөлігі шоғырланған гран-тилакоидаларға ауыса алады. Осылайша, әр түрлі ферменттерді - ақуыз киназасын және ақуызды фосфатазаны уақытында енгізу хлоропластарға жарық жинаудың ФЖ1 және ФЖ2 антенналары арасында жарық энергиясының таралуын оңтайландыруға мүмкіндік береді. жүктеу/скачать 6,95 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|