Фотосинтез журналы issn1254- 4892 (басылым) Баспагері
Фотосинтездің хлоропласт деңгейінде реттелуі
жүктеу/скачать 6,95 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- Фотосинтезге көшу кезіндегі хлоропластардағы процестер.
| Фотосинтездің хлоропласт деңгейінде реттелуі
Хлоропласт деңгейінде реттеу өте тез жүреді. Жылдам қозғалатын жарық реакцияларының тиімділігі пигмент құрамымен анықталады. Пигмент құрамы метаболизмнің сипатына және өсімдіктің минералды қоректену элементтерімен (азот, темір, магний, марганец) қамтамасыз етілуіне байланысты. Z-схеманың жұмысы екі фотожүйенің бірлескен әрекетімен байланысты, олардың әрқайсысында ССК бар. Фотожүйелер арасында жарық энергиясының біркелкі таралуын қамтамасыз ететін механизм қажет, бұл функцияны қосымша жарық жинайтын кешен (ССК2) орындайды. ССК2-антенналардың бірінің жарық жинауын күшейту үшін қосымша антенна. ССК2 фотожүйе I-ге тартылады, оның фотожүйе II-ге ауысуы ФЖІ мен ФЖІІ байланыстыратын ЭТЦ-да қалпына келтірілген тасымалдаушылар жиналған кезде пайда болады. ЭТЦ-ны қалпына келтірілген цитохромдармен толтыру ақуыз киназаларын жұмысқа қосу үшін сигнал ретінде қызмет етеді, ол энергия жетіспейтін кешенге ауысатын СКК2 жұмысын тудыратын ақуыздардың бірін фосфорлайды. Фотосинтездің Жарық фазасын реттеудің қуатты тетіктерінің бірі-жарықпен қоздырылған рН өзгерістері. 15 Тилакоидтық кеңістіктің протонациясы ЭТЦ-ның белсенді жұмыс істеуіне әкеледі, нәтижесінде NADPH2 және ATФ концентрациясы артады. Егер NADFN2 жиналса, онда электрондар ағыны циклдік транспорт автоматты түрде ауысады, АТФ тапшылығы төмендейді. Тилакоидтық кеңістіктің шамадан тыс протонизациясы ЭТЦ жұмысын тежейді, бұл пластокинондардың цитохромдармен тотығу сатысында болады: ПхН2 → Пх + 2ē + 2Н+ ЭТЦ жылдамдығы АТФ және АДФ концентрациясына да байланысты. АДФ артық болған кезде АТФ синтезінің жылдамдығы жоғары, бұл тилакоидтық кеңістіктің депротонизациясына әкеледі. АДФ тұтынылған сайын АТФ синтезі тоқтайды, тилакоидтық кеңістік қышқылданады. Қараңғы реакцияларда АТФ белсенді тұтынылған кезде АДФ концентрациясы жоғарылайды және АТФ синтезі қалпына келеді. Фотосинтезге көшу кезіндегі хлоропластардағы процестер. Жапырақтары жарықтандырылған кезде, хлоропластар бірнеше минут ішінде көлемін азайта бастайды, олар тегіс болады (дисктәрізді). Тилакоидтар мен граналар ығысып, тығыздалады. Хлоропласттардың фотоиндукциялы жиырылуы трансмембраналық протонградиенттерінің пайда болуымен және хлоропласт мембраналарының электрлік потенциалының өзгеруімен түсіндіріледі. Электрондарды тасымалдау тізбегінің тиімді жұмыс істеуі және оны АТФ түзілуімен біріктіру үшін хлоропласттың белгілі бір қысылу дәрежесі қажет. Тилакоидтардың ішіндегі протондардың тасымалдануы олардың ішкі қуысының рН 5,0-5,5 дейін қышқылдануына және хлоропластстромасының қараңғыда рН 7,0-ден және жарықтарН 8,0-ге бір мезгілде сілтіленуіне әкеледі. Тилакоидтарға H + иондарының түсуі олардан Mg2 + иондарының стромаға түсуімен қатар жүреді. NADPH, ATФ, Mg2+ пайда болуы және рН өзгеруі стромадағы C02 фотосинтетикалық ассимиляция реакцияларына тікелей және жанама әсер етеді. Оқшауланған хлоропласттармен C02 фиксациясы рН 7,2-ден төмен болған кезде іс жүзінде анықталмайды, бірақ рН 8,0-де максималды мәндерге жетеді. Мұның себебі әлсіз сілтілі ортада оңтайлы рН бар бірқатар ферменттер белсенділігінің өзгеруінде: рибулозофосфат киназалары (рН 7,9), фосфоглицерин альдегидінің дегидрогеназасы (рН 7,8), рибулоза-1,5-дифосфат карбоксилазасы (рН 7,5 — тен 8,0-ге дейін), фруктозодифосфатаза (рН 7,5-8,5). 16
жүктеу/скачать 6,95 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|