Ңг Жоғары оқу орындарының Кауымдастыгы

ОМЫРТҚАСЫЗДАР ЗООЛОГИЯСЫ
БУЫЛТЫҚ ҚҰРТТАР (ANNELIDA) ТИПІНІҢ
ФИЛОГЕНИЯСЫ
Буылтық құрттардың шығу тегі және олардың филогенезі жөнінде 
осы уақытқа дейін бір тұжырым жоқ, тек әр түрлі көзқарастар, 
теориялар айтылып жүр. Осы кезеңде кеңінен тараған турбеллярия 
теориясы. Бұл теорияны ұсынған Э. Мейер мен А. Ланг. Олардың 
пікірі бойынша, буылтық қүрттардың арғы тегі төменгі сатыдағы 
сегменттелмеген құрттар 
турбелляриялар. Бұл теория бойынша 
кейбір турбеллярияларда ішкі мүшелердің орналасуында жалған 
метамерия байқалады, яғни дұрыс қайталау құбылысы белгіленіп 
отырады (ішектің бүйіріндегі тараулардың, гонадалардың, сақиналық 
нерв бағаналары арасының қашықтығы бірдей болып келетіндігі). 
Бұл құбылыс буылтық құрттарға тән метамерияның қалай пайда 
болғандығына түсінік бере алады. Сондай-ақ, полихеттердегі трохо- 
фора личинкасының турбелляриялардың мюллер личинкасына 
ұқсастығы, турбелляриялар жұмыртқасының буылтық құрттарда- 
ғыдай спиральды бөлінуі, турбелляриялардың протонефридия 
жүйесінің буылтық құрттардың метанефридиясына айналуы, төменгі 
сатыдағы буылтық құрттарда түрі өзгерген соленоциттері бар прото- 
нефридияларының болуы және трохофораның да протонефридиясы 
болып, метаморфоздан кейін метанефридиясына алмасып отыруы 
осылардың барлығы буылтық құрттардың турбелляриялармен 
филогенетикалық байланысты екендігін, олай болса турбеллярия 
теориясының дұрыстығын дәлелдейтін сияқты.
Екінші 
трохофора теориясы. Бұны жақтаушылар (Б. Гатчек) 
буылтық құрттар трохозоон (trochozoon) деп аталатын, түрі трохо- 
фораға ұқсаған гипотетикалық (грек тілінде hypothetikos 
болжамалы, шамамен айтушылық) ортақ тектен шыққан, ал бұл 
тектің өзі ескектілерге (Ctenophora) жақын формалардан пайда 
болған деп болжамдар айтады. Бұл теория бойынша буылтық құрт- 
тардың трохофорасы және Dinophlus формалары - трохозоон тегінің 
алғашкы түрі және осылардан басқа буылтық құрттар пайда болған 
деп болжауға мүмкіндік береді дейді, бірақ бұл көзқарас тым 
күмәнді.
Н. А. Ливанов немертиндер типін зерттеп, олардың бірқатар 
белгілерін буылтық құрттармен ұқсас екендігін көрсетіп, буылтық 
құртгар немертин тәрізді тектен пайда болуы керек деген де болжам 
айтты. Бірақ бұған келтіретін дәлелдер толық емес.
271

ОМЫРТҚАСЫЗДАР ЗООЛОГИЯСЫ
Сонымен, кеңінен тараған қазіргі көзқарас бойынша буылтық 
құрттардың арғы тегі - жалпақ құрттар, олардың ішіндегі турбелля- 
риялар. Annelida типі өзінің дамуын турбелляриялардан бастап, ұзақ 
эволюцияның нәтижесінде қарапайым құрылысты түрлерден 
анағұрлым күрделі құрылысқа жеткен. Әсіресе, денесінің целом 
қуысы мен метамериясының жетілуі жоғары дәрежелі құрылысты 
жануарлардың буынаяқтылар, моллюскалар типінің қалыптасуына 
себепкер болды.
Буылтық құрттар типінің ішінде ең қарапайым құрылысты және 
орталық тобын құрайтын көпқылтандылар (Polychaeta) класы. Бұдан 
бірінші бағытта тіршілік орталығының ерекшелігіне байланысты, 
яғни тұщы су мен топырақта тіршілік етуге көшуіне байланысты 
азқылтандылар (Oligochaeta) класы, ал олар арқылы паразиттік тір- 
шілік етуіне байланысты сүліктер (Hirudinea) пайда болған. Сүліктер 
мен олигохеттерді жақындастыратын Acanthobdellida отряды, 
бұларда целом қуысы, қан айналу жүйесі сақталған, бас жағында 
қылтандары болады. Олигохеттің Branchiobdellidae тұқымдасының 
өкілдері құрылыс жағынан сүліктерге ұқсас. Эхиуридтер мен сипун- 
кулидтер шығу тегі жағынан олигомерлі полихеттермен байланысты.
Буылтық құрттардың жоғары дәрежелі ерекшелігінің бірі оларда 
целом қуысы мен қан айналу жүйесінің болуы. Целомның пайда 
болуы туралы әр түрлі теориялар айтылды. Олардың ішінде басты- 
лары - торт теориялар:
Схизоцельды теориясы бойынша буылтық құрттардың целомы 
жұмыр құрттардың (Nemathelminthes) алғашқы дене қуысына 
(схизоцель) гомологты, яғни ұқсас бастамадан дамыған және оның 
қарапайым жетілген түрі. Бірақ бұл теория жануарлардың эмбрио- 
нальдық дамуындағы целомның неліктен ішек қабырғасы есебінен 
түзілетіндігін түсіндіре алмайды.
Миоцельды теориясы бойынша целом жануарлардың бұлшықетті 
бастамасыңда сұйыққа толы қуыс ретінде түзілген. Целом әдетте 
өзін қоршаған бұлшықеттерге тірек болған. Бұл теорияның дұрыс- 
тығы, целомның тірек қызметінің маңызы жайлы мақұлдауында, бірақ 
миоцельды теория целомның басқа қызметіне түсініктеме бере 
алмайды.
Гоноцельды теориясы бойынша целом төменгі сатыдағы құрт- 
тардың жыныс бездерінен пайда болған. Әрбір целомның қуысы 
турбеллярия мен немертиндердің гонада қуысына сәйкес келеді, 
перитонеальды эпителий гонада қабырғасынан, ал целомодуктылары
272

ОМЫРТҚАСЫЗДАР ЗООЛОГИЯСЫ
жыныстық жолынан пайда болған. Шынында да, барлық целомдық 
жануарлардың целомы жыныстық қызметін атқарады, бірақ целом 
қабырғасы гонада қабырғасынан пайда болды деуге дәлел жеткіліксіз, 
сондықтан жыныс клеткалары соматикалық клеткалар болып қалады.
Энтероцельды теориясы бойынша целом өз бастамасын арғы тегі 
ішекқуыстылар мен ескектілердің гастроваскулярлық жүйесінен 
алады. Осыны ескере отырып бұл теория целомның жыныстык 
қызметін дұрыс түсіндірген және сипаты жағынан гоноцельды 
теорияны қамтиды. Энтероцельды теорияның дәлелдері толығырақ, 
себебі екінші реттік ауыздылар Deuterostomia тобының целом қуысы 
энтероцельды жолмен түзіледі, яғни мезодерманың бастамасы 
гаструланың энтодерма қабатынан оқшауланып, сомиттарға айналып, 
бөлініп шығады. Осы сомиттердің қуысы кейін дене қуысына 
целомға айналады.
Қан айналу жүйесіне келеек, олар тек целомы бар жануарларда 
ғана кездеседі. Эволюциялық даму барысында целом өзінің дамып 
өсуі кезінде бірінші қуысты ығыстырған, ал оның қалдықтарының 
есесінен қан тамырлары түзілген.

жүктеу/скачать 23,02 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: