рефлекстің  туындау үрдісі

41 
Шартты және шартсыз тітіркендіргіштердің қосындысын бірнеше рет нақты 
шартты рефлекс пайда болғанша қайталап отыру қажет. Шартты және шартсыз 
рефлекстерді қолданудың басында жануарларда ориентирлік реакция туындайды, 
немесе И.П. Павловтың айтуы бойынша «бұл не?» деп аталатын рефлексі 
туындайды. Ол жалпы қозғалыс белсенділігінің баяулауы кезінде, басты және 
көзді тітіркендіргіштерге қарай бұруы, құлақтарды қимылдату кезінде, иіс сезу 
қимылдарында, сонымен қоса тыныс алудың өзгеруі мен жүрек қызметінің 
өзгерістерінде байқалады. Шартты рефлекстің қарапайымдылығына қарай бұл 
реакция баяулайды, кейін мүлдем жойылады. Шартты рефлекстердің 
туындауының ең алғашқы кезеңдерінде орталық жүйке жүйесінің жасушаларының 
белсенділігінің арттыруына ықпал етуіне байланысты ориентирлік реакция үлкен 
роль атқарады. Шартты және шартсыз тітіркендіргіштердің үйлесімділігінен кейін 
шартты тітіркендіргіштердің алғашқы реакциялары пайда бола бастайды. Бірақ 
бұл уақытта шартты рефлекс сенімсіз болып табылады. Ол шартты 
тітіркендіргіштердің барлық реакцияларында пайда бола бермейді және 
жалпылама сипатқа ие. Яғни, реакцияны тек шартты тітіркендіргіштер ғана емес, 
соған ұқсас тітіркендіргіштер де шақырады. Алда шартты және шартсыз 
тітіркендіргіштерді қайталап қолдану арқылы шартты рефлекс мамандандырылған 
және нақты болады: шартты сигналды қолданған сайын жауап қайтару реакциясы 
туындайды, ал басқа тітіркендіргіштер, тіпті оған қатты ұқсайтындары да жауап 
қайтаруды тоқтатады.
Шартты рефлекстің туындау механизмі үлкен жарты шарлардың екі пункті 
арасындағы уақытша байланыстың бұзылуынан туындайды. Үлкен жарты 
шарларда шартты рефлекстердің туындауы нәтижесінде қозған екі ортаның 
жүйкелік байланыстарының бұзылуы байқалады: шартты және шартсыз 
тітіркендіргіштердің орталықтары.
Шартты рефлекстің туындауы кезінде, мысалы сілекей бөлінуі кезінде, 

42 
жарыққа шамдар келесі жолмен түседі: шамды жағады, кейін 10-15 с өткеннен 
кейін жануарға азық береді. Шартты тітіркендіргіш (жарық) көздің ішкі тор 
қабығының рецепторларын қоздырады. Ми қабы асты орталығы арқылы 
афференттік жолдармен көру мүшесінің орталық қабығына дейін жетеді (I). Көру 
орталығының қозуымен бір уақытта азықтық шартсыз тітіркендіргіштердің 
әсерінен азықтық орталығы (II) да қозады. Ауыз қуысының сезімтал жүйке 
түйіндерінде (2) туындаған қоздырғыш, орталыққа бағытталған жүйкелер (6) 
арқылы сопақша миға, сілекей бөлу орталығына (4), ортадан тепкіш жүйкелер 
арқылы (5) сілекей бездеріне беріледі. Қоздырылған сілекей бездері сілекей бөліп 
шығарады. Сілекей бөлетін шартсыз рефлекс жүзеге асады. Бұл жерде қоздырғыш 
тек сопақша мида орналасқан сілекей бөлу орталығына жетіп қоймай, сонымен 
қатар нейрондар арқылы үлкен ми сыңарларының азықтық орталығына дейін 
жетеді.
Кез келген рецепторлық құрылымдардың қозуы міндетті түрде белгілі бір 
қабатында да қозуды тудыралы. Сонымен, қабаттарда бір уақытта екі қозушы 
орын пайда болады: көру және азықтық. Бұған қоса, шартты тітіркендіргіштердің 
(азық) әсерінен жарықтың әсеріне қарағанда қозудың күшті ошағы пайда болады. 
Қозудың ең күшті ошағы өзіне аздаған қозу ошағын тартады.
Егер бірнеше рет бір уақытта шартты және шартсыз тітіркендіргіштерді 
қайталап отырса, көру орталығынан қоздырғыштар азық орталығына жақсырақ 
өтеді. Белгілі бір бағытта бірнеше рет өткен қоздырғыштар өзінен кейін көтерілген 
қозу түрінде із қалдыратыны белгілі. Ақырында, тек қана шартты 
тітіркендіргіштер ғана әрекет ететін құбылыс пайда болады, жануарларда сілекей 
бөлінеді. Шамның жануына шартты рефлекс туындайды.
Көз қабығы рецепторларының қоздырғыштары көру орталығына жеткен 
соң, азық қабылдау қабатының орталығына барады, кейін сол жолдармен сопақша 
мидың сілекей бөлу орталығына келеді және ортаңғы жүйкелер арқылы сілекей 

43 
бездеріне жетеді де олар секреттер бөле бастайды.
Шартты және шартсыз рефлекстердің доғасының бастамасы әр түрлі болуы 
мүмкін: шартты және шартсыз тітіркендіргіштер ортадан тепкіш күштері әр түрлі 
рецепторларға әсер етеді. Шартты және шартсыз рефлекстердің ортадан тепкіш 
күші бірдей – сілекей бөлу орталығынан сілекей бездеріне. Бұл екі рефлекстің 
ортадан тепкіш күшінің жолдарының бірдей болуы, шартты рефлекстің шартсыз 
рефлекс негізінде ғана пайда болатынын білдіреді. Шартты рефлекстің сипаты 
шартсыз рефлекстің қандай түрінің негізінде пайда болғанына байланысты. Егер 
азық беру кезінде сықырық дыбысы естілетін болса, онда сол сықырық азықтық 
шартты рефлексті – сілекей бөлінуді тудырады. Егер сықырықты иттің аяғының 
ауру тудыратын тітіркендіргіштеріне қосатын болса, онда ол қорғаныш рефлексін 
– аяғын тартуын тудырады.
Электрофизиологиялық және шартты рефлекстердің әдістемесін біріктірген 
соңғы жылдардағы зерттеулер И.П. Павловтың осы мәселеге байланысты 
сипаттаған баяндамаларын дәлелдеді. Сонымен, ең көп электрлі белсенділік 
шартсыз рефлекстердің орталығының қабаттарында кездескен. Шартты 
рефлекстің туындауынан бұл жер орталық бастаушы ошақ ретінде қызмет етеді 
және шартты тітіркендіргіштердің аз қозғандарын өзіне тартады.
Бірақ, қазіргі мәліметтерге сүйенсек, шартты рефлекстерді оқып білуде 
қабаттарында орналасқан структуралардың, көбіне мидың ретикулярлы 
формациясының маңызы зор. Шартты рефлекстің туындауы барысында орта және 
аралық мидың ретикулярлы формациясының электрлі белсенділіктің артуы ерте 
пайда болады және қабаттарына қарағанда интенствтілігімен ерекшеленеді.
Ортаңғы және аралық мидың спецификалық емес ретикулярлы 
структураларының екі жақты бұзылуы шартты байланыстардың құрылымына кері 
әсерін тигізеді. Бұл фактілерді келесідей түсіндіруге болады. Ретикулярлы 
формацияның барлық сезімтал жолдарының ми сыңарларының қабатына апаратын

44 
коллатеральдарын алатын болғандықтан, ол кез келген рецепторлардың 
тітіркенулеріне қозады. Ретикулярлы формация қоздырылған күйінде үлкен жарты 
шарлардың қабаттарына белсенді әсер етеді.
Ми қабаттарының жасушаларының белсенділік күйін сақтай отырып, торлы 
формация уақытша байланыстың тоқталуына қажетті жағдайларды тудырады.
Қабаттардың әр түрлі деңгейлеріндегі шартты байланыстар тек ішкі 
кортикалық жүйке жүйелерімен ғана емес, сонымен қатар қабат аралық 
туындылармен де қосылуы мүмкін. Бұл қалай өтеді? Қазіргі заманғы 
морфологиялық зерттеулердің нәтижесінде, әр қабаттық аймақта афферентті 
жолдармен қоса, қабат аралық орындаушы аппараттармен байланыс орнататын 
эфферентті жолдар да көп мөлшерде кездесетіні анықталған. Сондықтан мынадай 
тұжырым жасалған: бірдей аймақтардың қабаттарының уақытша байланысы 
афферентті және эфферентті элементтерінің арасында тоқтатылуы мүмкін.
Осылайша, шартты тітіркендіргіштермен шақырылған импульстар афферентті 
жолдармен таламус және ретикулярлы формация арқылы үлкен ми сыңарларының 
тиісті сезімтал аймағына жеткен соң, өңделгеннен кейін афферентті жолдарға 
шығып, қабат аралық туындыларға түседі, кейін сол қабаттарға шартсыз 
рефлекстің қабатына қайта келеді. Тиісінше, шартты рефлекстің туындауы тік 
байланыстар арқылы өтеді: бас ми қабығы – ми қыртысы асты – бас ми қабығы. 
Бірақ осы екі байланысқан қабаттардың арасындағы көлденең байланыстары да 
бар – шартты және шартсыз тітіркендіргіштердің орталығы.
Уақытша байланыстың физиологиялық тоқтау үрдісінің механизмінің 
негізінде доминанттар, қайталанулар мен суммациялар жатыр. Шартты рефлекстің 
пайда болуынде қоздыру ошағы шартсыз рефлекстің қабаттарында доминантты 
бола бастайды. Сондықтан да ол шартты тітіркендіргіштермен шақырылатын әлсіз 
қоздырған ошақтарынан жүйке импульстарын өзіне тартады. Шартсыз рефлекстің 
қабыршақтық орталығында келіп түскен импульстардың суммациясы жасалады, 

45 
ал бұл қоздырғыштың артуына және тиісті қабат ошағының лабильділігінің 
артуына алып келеді. Шартты және шартсыз тітіркендіргіштердің қайталануы 
нәтижесінде қоздырғыштың және лабильділіктің артуы белгілі бір дәрежеге 
жетеді де, екі қоздырған ошақтардың арасындағы байланыс жойылады. 
Сондықтан шартты рефлекстің орталығынан пайда болған қоздырғыш еш 
кедергісіз шартсыз рефлекстің қабаттар арасына ауысып тиісті рефлексті тудыра 
алады.
Морфологиялық және электрофизиологиялық зерттеулердің нәтижесінде 
уақытша байланыс қондырма нейрондардың жасушалық денелерінде тұйықталады 
деп тұжырымдауға болады.
Уақытша байланыстың тоқтау үрдісі бұрын қозғалыссыз жатқан қондырма 
нейрондардың синапстары жүйке импульстарына өтетін қасиетке ие болуына 
негізделген. Орталық жүйке жүйесінде доминантты ошақ көпке дейін 
сақталмайтыны белгілі, ал пайда болған уақытша байланыс орнықты болып 
табылады, сондықтан да доминантты механизмді шартты рефлекстің 
туындауының басында ғана маңызды болады, пайда болған байланыстың орнығуы 
басқа механизммен жүзеге асады. Осыған қарамастан орталық жүйке жүйесінде 
функционалды өзгерістермен қоса, морфологиялық өзгерістер де болады. 
Функционалды қайта құрылымы қоздырушының тұрақты көтерілуі мен жүйке 
жолдарының 
лабильділігіне 
негізделген, 
бірінші 
орында 
қайталама 
тітіркендіргіштердің 
әсерінен 
қондырма 
нейрондардың 
синапстары.
Морфологиялық 
өзгерістері 
осы 
жолдардың 
жүйке 
талшықтарының 
пресинаптикалық орындарының миелинизация үрдісінің нейрофибриллярлы 
массасының жуандауынан тұрады, шартты тітіркендіргіштермен шақырылған 
қоздырғыш қондырма нейрондардың денесіндегі потенциалды (қимылсыз) 
синапстарға жетеді. Бұл синапстарды өту мүмкін емес, себебі пресинаптикалық 
орталығы миелинді қабыршақтан айырылған және тиісінше қоздырғыш одан 

46 
декрементпен, яғни аздаған әлсіреумен өтеді. Әсер ететін әлсіреген тоқ көздері 
синаптикалық саңылауда медиаторлардың аздаған мөлшері бөлінулерді 
шақыртады, ол бірақ келесі нейронның қоздырушысын тудыруға жеткіліксіз 
болады. Бірақ қоздырғыш сыртқы эффектіні тудырмайды, ол соңында жүйке 
талшықтарының мембранасы мен айналасындағы жасуша аралық аймағында 
физико-химиялық өзгерістер түрінде із қалдырады. Шартты және шартсыз 
тітіркендіргіштерді 
үйлестіре 
отырып 
пресинаптикалық 
ұштарының 
мембранасының және нейрондармен қоршалған нейроглиальды жасушалардың 
ұзақ деполяризациясы байқалады. Глиальды жасушалардың функцияларының бірі
миелинизация үрдісі болып табылады. Оны ұзақ деполяризация шабыттандырады. 
Осыған байланысты ұштарының пресинаптикалық орыны глиальды жасушаның 
өсіндісінде тоқтап, миелинмен қапталады. Нәтижесінде қоздырушының таралуына 
қажетті жағдайлар туындайды.Синапстарға интенсивті қоздырғыш барып 
отырады, - ол постсинаптикалық мембрананың деполяризациясының критикалық 
деңгейіне жету үшін қажетті медиатордың көп мөлшерде бөлінуін шақыртады.
Бұл өз кезегінде қоздырғыштың синапс арқылы берілуін қамтамасыз етеді. Содан, 
синапс потенциалды (қимылсыз) түрінен өткізгіш (актуалды) түріне ауысады.
Пайда болған миелинді қабыршақта қабаттарының санының артуы нәтижесінде 
бұл байланыстар күшейе түседі. 
Физиолог П.К. Анохин уақытша байланыстың 
пайда болуы механизміне анықтама берді. Оның ойынша, шартты және шартсыз 
рефлекстердің үйлесуінен рибонуклеин қышқылы молекулаларының орналасуы 
негізінде белгілі бір өзгерістер болады және аксоплазмадағы РНҚ кодының 
өзгеруіне орай белгілі бір жүйке импульстарына сезімтал келетін өзіндік 
ақуыздық молекулалар пайда болады. Бұл молекулалар екі қоздырғыштың 
арасында пайда болған байланысты қалыптастырушы болып табылады. Пайда 
болған уақытша байланыстардың ұдайы өткізгіштік жағдайын тудыру мақсатында 
зерттеушілер 
қабаттардың 
сақиналы 
жүйелерінің 
импульстарының 

47 
циркуляциясына назар аударады. Мысалы, бесінші қабаттың пирамида тәрізді 
жасушалары өзінен шыққан аксондарға бүйірлі талшықтарын береді, олар 
жоғарғы қабаттарға көтеріліп қондырма нейрондардың екінші немесе үшінші 
қабаттарында аяқталады. Осы жолдар арқылы приамида тәрізді жасушаның 
импульстары қондырма нейрондарына қайта оралуы мүмкін және солар арқылы 
пирамида тәрізді жасушаларды қоздыра алады. Импульстардың тұйықталған 
бүйірлеріне шығуы қоздырушының жеткілікті интенсивтілігіне немесе тиісті 
жолдардың жүйке элементтерінің жоғарғы қоздырушылығына байланысты 
болады. Бұл шартты және шартсыз тітіркендіргіштердің үйлесуінен, екі ағымды 
импульстардың араласуынан байқалады.
Осындай қалыптасқан айналмалы тұйықталған қоздырғыштардың үздіксіз 
циркуляциясы, өз кезегінде, уақытша байланыс тоқтайтын синапстардың да 
нейрондарының жоғары қоздырушылық дәрежесін сақтап тұрады.

жүктеу/скачать 1,51 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: