Л. Х. Гордон доктор биологических наук, профессор
Патогениндуцируемые ферменты синтеза терпеноид-
жүктеу/скачать 3,42 Mb. Pdf көрінісі
|
Тарчевский
| Патогениндуцируемые ферменты синтеза терпеноид-
ных фитоалексинов. Для терпеноидных фитоалексинов, так же как и для фенилпропаноидных, характерны общ- ность начальных реакций и различия в заключительных ре- акциях метаболизма (рис. 53). Исходным субстратом их син- теза является ацетил-КоА, промежуточными соединения- ми - 3-гидрокси-З-метилглутарил-КоА, мевалонат, изопен- тенилпирофосфат и диметилаллилпирофосфат, геранилпи- рофосфат, фарнезилпирофосфат, геранилгеранилпирофос- фат, а также сквален, который может превращаться в раз- личные фитоалексины путем реакций циклизации и присо- единения различных радикалов за счет реакционной спо- собности ненасыщенных связей [Threlfall, Whitehead, 1990; Bach, 1995]. Можно перечислить некоторых представите- лей терпеноидных фитоалексинов: у картофеля сесквитер- пеноидные ришитин, любимин, фитоберин, у полыни - Рис. 53. Схема синтеза терпеноидных фитоалексинов (по: [Threlfall, Whitehead, 1990; Bach, 1995]) ГМГС - З-гидрокси-3-метил-глутарилсинтаза; ГМГ-КоА - 3-гид- рокси-3-метилглутарил-КоА; ГМГР - З-гидрокси-3-метилглутарил-ре- дуктаза; ДМАПФ ~ диметилаллилпирофосфат; ИППФ - изопентенил- пирофосфат; СКС - скваленсинтаза; ФА - фитоалексины; -ФФ - оста- ток пирофосфата олефиновые монотерпены лимонен, терпинолен, а- и у- терпинены, мирцен, сесквитерпены, а- и (3-цедрены, (3- фарнезен, а-акорадиен, а-бисаболен, оксигенированные цедрол и эпицедрол, у риса - 9-(3-пимара-7,15-диен и сте- мар-13-ен, у хлопчатника - госсипол и ласинилен, дезокси- гемигоссипол, гемигоссипол, гемигоссиполон, гелиоциды, у фасоли - два летучих гомотерпена 4,8-диметил-1,ЗЕ,7-ди- метилнонатриен и 4,8,12-триметил-1,ЗЕ,7Е,11-тридекатет- раен, у табака - капсидиол, глютинозон, ветиспирадиен, у хиосциамус - соединения с ветиспирановым углеродным остовом и др. Различные патогены и элиситоры вызывают индукцию экспрессии генов ключевых ферментов синтеза терпеноид- ных фитоалексинов: З-гидрокси-3-метилглутарилредукта- зы [Yang et al., 1991; Choi et al., 1992; Nelson et al., 1994; Joost et al., 1995], сесквитерпенциклазы [Mercke et al., 1999; Yoshioka et al., 1999], скваленсинтазы [Yoshioka et al., 1999], метилтрансферазы [Liu et al., 1999], изопентенил-дифосфат- изомеразы [Ramos-Valdivia et al., 1997], дитерпенсинтазы [Mohan et al., 1996], касбенсинтазы [Mohan et al., 1996], А-ка- диенсинтазы [Moesta, West, 1985], стриктозидинсинтазы [Chen et al., 1995] и триптофандекарбоксилазы [Cardoso et al., 1997; Ouwerkerk et al., 1999], а также НАДФН: цито- хром Р-450 редуктазы, участвующей в синтезе терпеноид- ных индольных алкалоидов [Schopfer et al., 1998; Pasquali et al., 1999]. К числу газообразных фитоалексинов, которые создают химический барьер для патогенов, относятся некоторые терпеноидные соединения [Норке et al., 1994; Ouewerkerk et al., 1999], а также продукты липоксигеназной сигнальной системы: гексенали, гексенолы, ноненали и ноненолы. Эти соединения образуются в растениях в ответ на механи- ческое повреждение и инфицирование патогенами и могут оказывать бактерицидное и фунгицидное действие на пато- гены на расстоянии, еще до контакта последних с растени- ем. Летучие продукты липоксигеназной сигнальной систе- мы - метилжасмонат, и супероксиддисмутазной сигнальной системы - метилсалицилат, могут выполнять роль вторич- ных элиситоров. жүктеу/скачать 3,42 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|