Л. Х. Гордон доктор биологических наук, профессор

Рис. 52. Схема синтеза некоторых фенилпропаноидных фито-
алексинов (по: [Dixon, Paiva, 1995])
ФАЛ - фенилаланин-аммиак-лиаза; ХАС - халконсинтаза
растении (семь у гороха), причем они различным образом 
реагируют на сигналы из окружающей среды. Так, одна из 
изоформ активировалась элиситорами, но не ультрафиоле-
том, а для другой была отмечена противоположная зависи-
мость [Y. Ito et al., 1997].
Продуктом халконсинтазной реакции является тетра-
гидроксихалкон, который впоследствии превращается в 
другие флавоноидные классы соединений, такие как фла-
воны, флавононы, флаванолы, антоцианины и 3-дезокси-
антоцианидины [Dixon, Paiva, 1995]. При участии халкон-
редуктазы, стильбенсинтазы, изофлавонсинтазы происхо-
дит образование различных простых изофлавоноидов, ку-
местанов, птерокарпанов и изофлаванов, которые облада-
ют ярко выраженными фунгицидной [Morrissey, Osbourn, 
1999] и бактерицидной активностью, подавляя, например, 
развитие стрептококков, актиномицетов, лактобацилл 
[Tsuchiya et al., 
1994]. Простые фитоалексины усложняют-
ся у различных растений за счет модификационных реак-
ций гидроксилирования, гликозилирования, ацилирования, 
пренилирования, сульфатации и метилирования, отража-
ющих видоспецифические особенности метаболизма, но 
сохраняющих или даже усиливающих фунгицидные и бак-
терицидные свойства этих соединений. В ряде случаев по-
казано, что они эффективно защищают от нематод 
[Baldridge et al., 1998].
Из различных растений выделено большое количество 
индивидуальных фитоалексинов: из Brassica - брассинин, 
циклобрассинин, брассилексин, из Potato - ришитин, люби-
мин, из Wasabia - вазалексины, из Arabidopsis - камалек-
син, из Orizae - момилактон и сакуранетин, из Medicago -
медикарпин, из Pisum - писатин, из Glycine - глицеоллины, 
из Orchidaceae - орхинол и хирцинол, из Phaseolus - киеви-
тон, из Petroselenium - апиин, из Dianthus - диантрамидные 
соединения, из Ruta - 1,3-дигидрокси-1Ч-метилакридон, 
образующийся из N-метилантраноила и малонил-КоА. 
Фенилпропаноидные фитоалексины - это нелетучие ве-
щества.
Образование и накопление различных фитоалексинов 
происходит благодаря индукции патогенами и элиситорами 
экспрессии генов, кодирующих ферменты фенилпропано-
идного метаболизма (см. рис. 52) - фенилаланин-аммиак-
лиазу [Ebel et al., 1984; Bonhoff et al., 1986; Ni et al., 1996; 
Weiergang et al., 1996; Baldridge et al., 
1998], халконсинтазу 
[Ebel et al., 1984; Grab et al., 1985; Bonhoff et al., 1986; 
Weiergang et al., 1996; Colliver et al., 1997; Baldridge et al., 
1998; Ferrer et al., 
1999], халконизомеразу и халконредуктазу

[Ni et al., 
1996], циннамат-4-гидроксилазу [Ni et al., 1996; 
Ferrer et al., 
1999], стильбенсинтазу [Bolwell, Dixon, 1986; 
Tropf et al., 1994; Colliver at al., 
1997], изофлавонсинтазу 
[Ebel et al., 
1984], изофлавонредуктазу [Weiergang et al., 
1996], изофлавоноидредуктазу [Tsuchiya et al.,1994], кофеат-
О-метилтрансферазу [Bonhoff et al., 1986; Tsuchiya et al., 
1994], пренилтрансферазы [Hain et al., 1993], халкон-О-ме-
тилтрансферазу [Weiergang et al., 1996], метилтрансферазу 
[Hamerski et al., 
1990], акридонсинтазу [Rakwal et al., 1996], 
ферменты синтеза триптофана [Junghanns et al., 1998], ак-
тивность которых коррелировала с накоплением камалек-
сина у арабидопсиса, дигидробензофенантридин-оксидазу 
[Zhao, Last, 
1996], ферменты семейства цитохром Р-450 
[Schopfer et al., 
1998], вызывающие гидроксилирование 
кольчатых фенилпропаноидных структур, и др. Было пока-
зано, что грибной элиситор вызывает неодновременное по-
вышение активности различных ферментов фенилпропано-
идного метаболизма [Chappel et al., 1984]: сначала фенил-
аланин-аммиак-лиазы, а уже затем - метилтрансферазы, 
катализирующей последние этапы синтеза фенилпропано-
идных фитоалексинов.
Обнаружено, что индукция фитопатогенными грибами 
синтеза фенилаланин-аммиак-лиазы у растений гороха по-
давлялась супресцином — соединением, продуцируемым гри-
бом вместе с элиситорами [Wada et al., 1995].

жүктеу/скачать 3,42 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: