Л. Х. Гордон доктор биологических наук, профессор
Патогениндуцированные белки, ограничивающие пита-
жүктеу/скачать 3,42 Mb. Pdf көрінісі
|
Тарчевский
- Бұл бет үшін навигация:
- Патоген(элиситор)индуцированные ферменты синтеза фенилпропаноидных фитоалексинов.
| Патогениндуцированные белки, ограничивающие пита-
ние патогенов. Одним из первых проявлений атаки патоге- нов может считаться экскреция ими ферментов, с одной стороны, нарушающих целостность защитных образований растения, а с другой - обеспечивающих углеводное и азот- ное питание патогенов. Имеются в виду кутиназы, эндопо- лигликаназы и протеазы. Их действие на кутин кутикулы, полисахариды и белки клеточных стенок растений приво- дит к освобождению вторичных элиситоров - оксигениро- ванных мономерных высокомолекулярных кислот и спир- тов, а также олигосахаридов и олигопептидов, которые мо- гут включать сигнальные системы клеток растений. Одной из защитных реакций растений является синтез белковых ингибиторов эндополигликаназ и ингибиторов протеаз (рис. 51). Это относительно небольшие белки, подавляю- щие активность соответствующих экскреторных фермен- тов патогенов - грибов и бактерий. Обнаружено, что у фасоли ген белкового ингибитора полигалактуроназы активировался под влиянием элисито- ров - олигогалактуронидов или глюканов [Bergmann et al., 1994], или при механическом повреждении растений [Devoto et al., 1998]. Возможно, что патогениндуцируемые субтилизинподоб- ные эндопротеазы растений (в том числе кальцийактивиру- емая) [Tornero et al., 1996; 1997; Jorda et al., 1999] также мо- гут ограничивать питание патогенов, гидролизуя экскрети- руемые ими ферменты (например, кутиназы, эндогликана- зы и протеиназы) во внеклеточном пространстве. Патоген(элиситор)индуцированные ферменты синтеза фенилпропаноидных фитоалексинов. Ряд патогениндуциро- нанных белков-ферментов катализирует образование низ- комолекулярных растительных антибиотиков - фенилпро- маноидных или терпеноидных фитоалексинов [Метлицкий, ()зерецковская, 1985; Ebel,1986; Дмитриев, 1999] (рис. 52). Фенилпропаноидные фитоалексины насчитывают большое количество соединений, объединенных общностью первых тгапов синтеза и отличающихся последними этапами. Сво- им названием они обязаны первой реакции - образованию фенилпропанового производного аминокислоты фенилала- пина - коричной кислоты с помощью фермента фенил ал а- мин-аммиак-лиазы. Насчитывается более 20 ферментов, принимающих участие в синтезе фенилпропаноидных фи- тоалексинов [Neumann et al., 1989]. Наиболее простыми 7-11- углеродными продуктами превращения фенил ал анина являются бензойная, салициловая, кумаровая, гидроксику- маровая, кофейная, оксиметилкофейная (феруловая) кис- лоты. Из феруловой кислоты путем гидроксилирования и метилирования образуются 5-гидрокси-ферулат и синапо- вая кислота. Большинство из этих соединений обладает свойствами антибиотиков, а салициловая кислота, как уже неоднократно упоминалось ранее, играет роль одного из главных системных сигналов. Важны в защите растений от грибов и бактерий более сложные продукты фенилпропаноидного метаболизма, со- держащие два, три, четыре и пять гетероциклов. Большин- ство из них происходят из 15-углеродного флавоноидного каркаса, который синтезируется с помощью халконсинтазы из производного кумаровой кислоты - кумароил-КоА и трех молекул малонил-КоА. Отмечена активация у люцер- ны грибными элиситорами фермента ацетил-КоА-карбок- силазы, катализирующей реакцию синтеза малонил-КоА из ацетил-КоА, СО 2 и АТФ [Shorrosh et al., 1994]. Найдено, что халконсинтаза имеет много изоформ даже в одном и том же Рис. 51. Схема образования элиситориндуцируемых белков, вы- зывающих укрепление клеточных стенок растений, синтез фито- алексинов, системных элиситоров, ингибиторов протеиназ и гли- каназ К - кутикула; КС - клеточные стенки; ОПБ - оксипролиновые бел- ки; СИМ - системный иммунитет; СК - салициловая кислота; ФА - фи- тоалексины; ФК - фенольные кислоты жүктеу/скачать 3,42 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|