Методическое пособие по курсу «Физиология человека и животных» для студентов
жүктеу/скачать 4,05 Mb. Pdf көрінісі
|
| электромеханиче
- ское сопряжение ) состоит из нескольких последовательных про - цессов , ключевую роль в которых играют ионы Ca 2+ . 52 При связывании с Ca 2+ молекула тропонина деформируется так , что она толкает тропомиозин в желобок между двумя цепями ак - тина . Таким образом , под влиянием Ca 2+ молекулы тропомиозина глубже опускаются в желобки между мономерами актина , откры - вая участки прикрепления для поперечных мостиков миозина . В результате мостики миозина прикрепляются к актиновым нитям , АТФ расщепляется и развивается мышечная сила ( рис . 29). Рис . 29. Структура тропонина и взаимодействие регуляторных белков при увеличении концентрации ионов кальция Выделяют следующие этапы генерации сокращения : 1. Стимуляция мышечного волокна . 2. ПД ( возбуждение мембраны ). 3. Электромеханическое сопряжение : А ) проведение возбуждения по Т - системе ; Б ) высвобождение Са 2+ из трубочек саркоплазматического ре - тикулума ; В ) действие Са 2+ на миофибриллы ; 4. Сокращение миофибрилл . Во время сокращения каждая головка миозина , или поперечный мостик , связывает миозиновую нить с актиновой . Изменение наклона головок создают объединенное усилие ( происходит как бы « гребок »), продвигающее актиновую нить к середине саркоме - ра ( рис . 30, 31). 53 Рис . 30. Взаимодействие актина и миозина при мышечном сокращении Рис . 31. Механизм скольжения в саркомере При однократном вращательном движении поперечных мости - ков вдоль актиновых нитей укорочение саркомера незначительно ( примерно на 1% его длины ), однако повторяющиеся ритмические отсоединение и прикрепления головок миозина подтягивают акти - новую нить на заметное расстояние . Когда мышца расслабляется , головки миозиновых нитей отхо - дят от актиновых . Так как актиновые и миозиновые нити могут легко передвигаться относительно друг друга , сопротивление рас - тяжению при расслаблении незначительно , и удлинение мышцы во время расслабления происходит пассивно . 54 По окончании сокращения активирующие ионы Ca 2+ возвра - щаются при помощи кальциевого насоса в систему каналов сарко - плазмического ретикулума , мышца расслабляется . Снижение кон - центрации Са 2+ подавляет активность АТФ - азы актомиозина и взаимодействие актина и миозина прекращается . Если стимулы поступают с высокой частотой (20 Гц и выше ), уровень Ca 2+ остается высоким , так как кальциевый насос не успе - вает вернуть весь Ca 2+ в саркоплазматический ретикулум . Проис - ходит слияние и наложение ( суперпозиция ) одиночных сокраще - ний . Наступает состояние устойчивого сокращения – тетанус . Из этого следует две важные особенности сокращения одиноч - ного волокна скелетной мышцы : сила сокращения пропорциональна концентрации Са 2+ в ци - топлазме ( чем больше эта концентрация , тем больше открывается активных центров на актине и больше к ним присоединяется мио - зиновых мостиков ); сила сокращения одиночного волокна не зависит от силы раз - дражителя , т . е . подчиняется закону « все или ничего » ( одиночный раздражитель независимо от его силы вызывает один ПД , а коли - чество Са 2+ , выбрасываемого из ретикулума в ответ на один ПД всегда одинаково ). Непосредственным источником энергии для мышечного со - кращения является АТФ . Справедливость этого утверждения дока - зана наличием гидролитического расщепления АТФ до АДФ и фосфата во время мышечного сокращения . Все другие обеспечи - вающие энергию реакции в мышце , например , аэробное и анаэ - робное расщепление углеводов и распад креатинфосфата , служат только для постоянного воспроизведения АТФ . Расщепление АТФ осуществляется с помощью фермента мио - зина АТФ - азы , причем процесс активируется актином . Головки миозина , которые взаимодействуют с актином , содержат катали - тически активные центры для расщепления АТФ . АТФ - аза миози - на активируется актином в присутствии Mg 2+ . В физиологических условиях расщепление АТФ происходит только в случае прикреп - ления головки миозина к актину . 55 На один цикл « связывание миозинового мостика с актином – гребковое движение – отсоединение » требуется одна молекула АТФ . Важно , что она присоединяется к мостику , когда он связан с актином , и только после этого мостик приобретает способность отсоединиться . При одновременной записи МП и сокращения мышцы видно , что : 1) длительность ПД ( мсек ) всегда меньше длительности сокра - щения ( десятки или сотни мсек ); 2) на кривой сокращения можно выделить три фазы : латентный период ( время от нанесения раздражения до начала сокращения , оно необходимо для высвобождения кальция , его диффузии к нитям актина , связывания с тропонином и т . д .); фаза укорочения ; фаза расслабления . Если интервал между первой и второй стимуляцией значителен , миограмма ( запись мышечных сокращений ) регистрирует два оди - наковых ответа мышцы . Однако если второй стимул подается в тот момент , когда мышца еще сокращается после первого , то второе сокращение накладывается на первое . В результате получается « бугристая » миограмма . При втором сокращении развивается напряжение большей силы , чем при первом . Этот эффект называ - ется временной или механической суммацией . Суммация несколь - ких сокращений называется тетанусом . Если повторный раздражитель попадает в фазу расслабления предшествующего сокращения , возникает зубчатый тетанус , а ес - ли в фазу укорочения – гладкий тетанус . Таким образом гладкий тетанус возникает в ответ на раздражители большей частоты , чем зубчатый ( рис . 32). Однако при очень высокой частоте раздражения повторный раздражитель может попасть в момент , когда еще не закончился ПД , вызванный предыдущим раздражителем , т . е . в период рефрак - терности . В этом случае повторный раздражитель не вызовет гене - рации ПД и сокращения , мышца расслабится . 56 Суммация и тетанус обусловлены тем , что при частых повтор - ных раздражениях Са 2+ не успевает закачиваться обратно в рети - кулум и накапливается в цитоплазме , не позволяя мышце рассла - биться и вызывая все более сильное сокращение . Рис . 32. Режимы мышечного сокращения Возбуждение , возникающее в одном мышечном волокне , рас - пространяется только в пределах данного волокна и не переходит на соседние волокна . Т . е . при слабых раздражениях возбуждается и сокращается меньшее количество волокон , а при сильных – большее ( эффект вовлечения ). Ветвления аксона мотонейрона , иннервирующего скелетную мышцу , подходят к нескольким мышечным волокнам . Совокуп - ность мышечных волокон , иннервируемых одним мотонейроном , называется двигательной единицей ( ДЕ ) ( рис . 33). Таким образом , в мышце сокращается столько двигательных единиц , сколько возбуждается мотонейронов . При вовлечении происходит суммация сокращений отдельных двигательных еди - ниц ( а не волокон ). Синхронность сокращения двигательных еди - ниц может быть различной . Различают большие и малые ДЕ . В мелких мышцах , осуществляющих мелкие и точные движения , 57 количество мышечных волокон в одной ДЕ меньше , чем в круп - ных мышцах . Например , в глазных мышцах одна ДЕ содержит не более 7–10 мышечных волокон , а ДЕ внутренней головки икро - ножной мышцы – 1500–2500. Мышечные волокна одной ДЕ рас - полагаются в мышце не компактной группой , а диффузно распре - делены между мышечными волокнами других ДЕ . Координиро - ванные движения возникают при одновременной активации мно - гих мотонейронов спинного мозга и одновременном сокращении разных типов ДЕ . Рис . 33. Двигательные единицы Скелетная мускулатура человека и позвоночных животных со - стоит из мышечных волокон нескольких типов . Выделяют два основных типа скелетных мышечных волокон : медленные ( тонические , красные ) и быстрые ( фазические , белые ) . Медленные волокна красного цвета ( из - за наличия в них миогло - бина ), содержат много митохондрий , но мало гликогена , тесно контактируют с капиллярами . Располагаются в глубоких слоях мышц конечностей . Иннервируются тонкими нервными волокна - ми (5 мкм ). На одном волокне несколько концевых пластинок . Скорость проведения импульсов в таком волокне – 2–8 м / с . Отве - чают на возбуждение медленным сокращением и расслаблением . 58 Источником АТФ служит аэробное дыхание , но при недостатке кислорода могут переходить на анаэробный гликолиз . В качестве резервного субстрата окисления могут использовать углеводы и жиры . Эти мышцы обеспечивают поддержание позы . В быстрых мышцах мало митохондрий , они белого цвета ( мио - глобина мало или нет совсем ). Иннервируются нервными волок - нами диаметром 10 – 20 мкм . На одном мышечном волокне 1 или 2 концевых пластинки . Скорость проведения импульса – 8–40 м / с . На возбуждение отвечают быстрым сокращением , довольно быст - ро утомляются . Источником АТФ служат процессы анаэробного гликолиза . В качестве дыхательного субстрата используют глико - ген . В большом количестве быстрые волокна имеются у хищников , они обеспечивают быстроту реакции при ловле добычи . У челове - ка все мышцы тела состоят из волокон обоих типов , но один обычно доминирует . Измерить мышечную работу можно , нагрузив изолированную мышцу небольшим весом и раздражая ее электрическим током . Мышца будет сокращаться и поднимать вес , то есть совершать механическую работу , равную произведению нагрузки на расстоя - ние . Такое сокращение , при котором мышца укорачивается при постоянной нагрузке , называется тоническим . При изометриче - ском сокращении мышца развивает силу , не укорачиваясь , так как закреплена сухожилиями . Размеры саркомеров при таком сокра - щении меняются за счет скольжения нитей актина и миозина , а возникающее напряжение передается на эластические элементы внутри волокна . В естественных условиях мышечное сокращение запускается только поступлением импульса по аксону мотонейрона , т . е . управ - ляется исключительно нервной системой . Существует 3 основных способа регуляции силы мышечного сокращения : – вовлечение ( возбуждение большего или меньшего количества мотонейронов ); – тетанус ( увеличение или уменьшение частоты импульсации ); – изменение степени синхронности сокращения отдельных дви - гательных волокон . |