Методическое пособие по курсу «Физиология человека и животных» для студентов

17 
Рис
. 6. 
Равновесный
потенциал
. 
Стрелками
с
буквами
с
 
и
е
обозначены
соответственно
концентрационный
и
электрический
градиенты
,
пунктирная
стрелка
– 
поток
ионов
калия
. 
Пояснения
 
в
 
тексте
 
 
Таким
образом
, 
будет
формироваться
электрический
градиент
– 
е
, 
направленный
противоположно
концентрационному
. 
Когда
эти
два
градиента
сравняются
, 
поток
калия
прекратится
, 
и
разность
потенци
-
алов
между
отсеками
установится
на
постоянном
уровне
(
рис
. 6, 
В
). 
Так
как
в
этом
состоянии
оба
градиента
уравновешивают
друг
друга
(
суммарная
движущая
сила
для
диффузии
К
+
= 0), 
эту
разность
по
-
тенциалов
называют
равновесным
калиевым
потенциалом
. 
Итак
, 
равновесный
потенциал
для
данного
иона
– 
это
такой
МП
, 
при
котором
: 

концентрационный
и
электрический
градиенты
для
иона
рав
-
ны
друг
другу
, 
но
направлены
противоположно
; 
следовательно
,

суммарная
движущая
сила
для
диффузии
иона
равна
0; 
следо
-
вательно
, 

поток
иона
через
мембрану
прекращается
(
а
точнее
– 
выход
иона
равен
его
входу
). 
Равновесные
потенциалы
обозначают
Е
и
(
где
и
– 
ион
, 
например
Е
к
– 
калиевый
равновесный
потенциал
, 
Е
Na 
– 
натриевый
равновес
-
ный
потенциал
). 

18 
ПОТЕНЦИАЛ
 
ПОКОЯ
 
В
покое
мембрана
возбудимой
клетки
заряжена
внутри
отрица
-
тельно
, 
а
снаружи
– 
положительно
, 
т
.
е
. 
клетка
поляризована
. 
От
-
сюда
следуют
три
важных
термина
: 

снижение
МП
по
абсолютной
величине
(
т
.
е
. 
его
сдвиг
в
поло
-
жительную
сторону
, 
например
от
–90 
до
–60 
мВ
) 
называется
депо
-
ляризацией
; 

восстановление
МП
после
деполяризации
называется
реполя
-
ризацией
; 

увеличение
МП
по
абсолютной
величине
, 
т
.
е
. 
сдвиг
в
отрица
-
тельную
сторону
по
сравнению
с
ПП
(
например
, 
до
– 100 
мВ
), 
называется
гиперполяризацией
. 
МП
может
составлять
от
–40 
до
–100 
мВ
, 
а
в
типичном
нервном
волокне
от
–80 
до
–90 
мВ
. 
При
отсутствии
возбуждения
он
остает
-
ся
постоянным
, 
поэтому
называется
потенциалом
покоя
(
ПП
). 
В
типичной
нервной
клетке
биопотенциалы
создаются
в
ре
-
зультате
диффузии
двух
катионов
: Na
+
и
К
+
. 
Знак
и
величина
ПП
определяется
двумя
факторами
: 
1)
распределением
катионов
по
обе
стороны
мембраны
: 
основ
-
ным
катионом
внутриклеточной
среды
является
калий
, 
внеклеточ
-
ной
– 
натрий
(
рис
. 7); 
2)
избирательной
проницаемостью
мембраны
: 
в
покое
мембра
-
на
высоко
проницаема
для
К
+
, 
что
обусловлено
наличием
в
мем
-
бране
большого
количества
открытых
калиевых
каналов
утечки
, 
и
мало
проницаема
для
Na
+
. 
Таким
образом
, 
механизм
формирования
ПП
в
типичной
нерв
-
ной
клетке
сходен
с
тем
, 
который
приведен
на
рис
. 6: 
ионы
К
+
вы
-
ходят
из
клетки
по
концентрационному
градиенту
, 
выносят
с
со
-
бой
положительные
заряды
и
заряжают
наружную
поверхность
мембраны
положительно
. 
Внутри
создается
избыток
анионов
, 
ко
-
торые
формируют
отрицательный
заряд
на
внутренней
поверхно
-
сти
мембраны
. 
По
мере
накопления
положительных
зарядов
сна
-
ружи
и
отрицательных
внутри
, 
формируется
электрический
гради
-
ент
, 
направленный
внутрь
, 
т
.
е
. 
препятствующий
выходу
ионов
К
+
. 

19 
Это
процесс
продолжается
до
тех
пор
, 
пока
не
установится
МП
, 
примерно
равный
равновесному
калиевому
потенциалу
– 
потенци
-
ал
покоя
. 
Рис
. 7. 
Распределение
ионов
по
обе
стороны
мембраны
(
стрелками
указано
направление
движения
ионов
через
мембрану
в
состоянии
покоя
) 
Таким
образом
, 
калиевый
равновесный
потенциал
определяется
отношением
концентраций
Ko/Ki 
между
внешней
(outside) 
и
внут
-
ренней
(inside) 
средой
клетки
, 
а
также
тем
, 
что
диффузия
через
мембрану
ограничивается
только
ионами
K
+
. 
Такие
диффузионные
потенциалы
описываются
уравнением
Нернста
: 
где
: R – 
газовая
постоянная
, T – 
абсолютная
температура
; F – 
по
-
стоянная
Фарадея
Следует
отметить
, 
что
:
1) 
состояние
равновесия
наступает
в
результате
диффузии
лишь
очень
небольшого
количества
ионов
(
по
сравнению
с
их
общим
содержанием
);
2) 
калиевый
равновесный
потенциал
всегда
больше
(
по
абсо
-
лютному
значению
) 
реального
потенциала
покоя
, 
т
.
к
. 
некоторую
коррекцию
в
его
величину
вносят
и
другие
ионы
, 
способные
про
-
никать
через
мембрану
. 
Так
, 
мембрана
не
обладает
полной
непро
-

20 
ницаемостью
для
Na
+
. 
Градиент
между
вне
- 
и
внутриклеточной
сре
-
дой
для
Na
+
составляет
10:1 
и
отрицательный
заряд
внутри
клетки
притягивает
положительно
заряженные
ионы
Na
+
. 
Поэтому
и
в
покое
небольшое
количество
ионов
Na
+
входит
в
клетку
(
если
предотвра
-
тить
вход
Na
+
в
клетку
, 
например
, 
заменив
его
на
более
крупные
ка
-
тионы
, 
то
ПП
будет
точно
соответствовать
Е
K
). 
Вход
Na
+
в
клетку
, 
находящуюся
в
состоянии
покоя
, 
называется
пассивным
. 
Так
как
нельзя
допускать
повышения
внутриклеточной
концен
-
трации
Na
+
, 
входящие
ионы
Na
+ 
должны
выводиться
из
клетки
ак
-
тивно
, 
с
помощью
ионного
насоса
– 
мембранного
процесса
, 
тре
-
бующего
затраты
метаболической
энергии
. 
Активный
транспорт
Na
+
из
клетки
имеет
компонент
, 
сопряженный
со
входом
K
+
в
клетку
. 
Преимущество
такого
сопряженного
Na
+
-K
+
-
ого
насоса
в
том
, 
что
он
экономит
энергию
(
рис
. 8, 
Б
). 
Во
время
каждого
транспортного
цикла
3 
иона
натрия
выкачи
-
ваются
и
2 
иона
калия
закачиваются
в
клетку
, 
при
этом
на
фосфо
-
рилирование
белка
-
переносчика
затрачивается
1 
молекула
АТФ
. 
Фосфорилирование
сначала
меняет
конформацию
белка
, 
а
затем
влияет
на
аффинность
Na
+
- 
и
К
+
-
связывающих
центров
. 
В
ходе
конформационных
изменений
центры
связывания
ионов
переме
-
щаются
на
противоположную
сторону
мембраны
. 
Дефосфорили
-
рование
возвращает
насос
в
первоначальное
состояние
. 
Актив
-
ность
Na
+
,K
+
–
насоса
возрастает
, 
когда
возрастает
концентрация
натрия
в
цитозоле
, 
или
когда
возрастает
внеклеточная
концентра
-
ция
калия
.
Разность
между
текущим
значением
мембранного
потенциала
и
Е
К
называют
электрохимическим
градиентом
для
К
+
. 
Этот
гради
-
ент
– 
причина
пассивного
движения
К
+
через
мембрану
в
есте
-
ственных
условиях
. 
Т
.
к
. 
концентрация
ионов
калия
вне
клетки
меньше
, 
чем
внутри
, 
Е
К
будет
отрицательным
. 
По
такому
же
принципу
может
быть
рассчитан
электрохимиче
-
ский
градиент
для
ионов
натрия
, 
хлора
или
кальция
. 
МП
 
гигант
-
ского
 
аксона
 
кальмара
 (–70 
мВ
) 
близок
 
к
 
его
 
Е
К
 (–75 
мВ
), 
но
 
не
 
точно
 
равен
 
ему
, 
т
.
к
. 
МПП
 
формируется
 
не
 
только
 
утечкой
 
ионов
 
К
, 
но
 
и
 
утечкой
 
натрия
 
и
 
хлора
.
Итоговая
величина
Е
, 
со
-

21 
здаваемого
утечкой
K, Na 
и
Cl, 
может
быть
достаточно
точно
рас
-
считан
по
формуле
Гольдмана
: 
Рис
. 8. Na
+
,
Са
2+
– 
АТФаза
(Na
+
,
Са
2+
–
насос
) – 
А
и
Na
+
,K
+
– 
АТФаза
(Na
+
,K
+
–
насос
) – 
Б
.
 
Пояснения
 
в
 
тексте
 
На
рис
. 9 
в
виде
ступенек
изображены
электрохимические
гра
-
диенты
для
К
+
и
Na
+
в
возбудимой
клетке
в
состоянии
покоя
. 
Электрохимический
градиент
для
К
+
невелик
: 
концентрацион
-
ный
и
электрический
градиенты
для
этого
иона
направлены
вза
-
имно
противоположно
, 
и
ПП
близок
к
калиевому
равновесному
потенциалу
. 
Электрохимический
градиент
для
Na
+
очень
высокий
, 
концен
-
трационный
и
электрический
градиенты
для
этого
иона
направле
-
ны
внутрь
клетки
и
ПП
сильно
отличается
от
равновесного
натри
-
евого
потенциала
. 
В
этой
высокой
движущей
силе
для
входа
Na
+
в
клетку
заклю
-
чается
важнейший
физиологический
смысл
ПП
, 
мембрана
как
бы
сдерживает
поток
натрия
, 
даже
небольшое
повышение
проница
-
емости
мембраны
для
натрия
приведет
к
интенсивному
входу

22 
этого
иона
в
клетку
и
быстрой
деполяризации
мембраны
, 
т
.
е
. 
к
развитию
ПД
. 
Рис
. 9. 
Электрохимические
градиенты
для
К
+
и
Na
+
в
возбудимой
клетке
в
состо
-
янии
покоя
: 
черным
 
изображены
 
градиенты
 
для
 
калия
, 
серым
 – 
для
 
натрия
, 
тон
-
кие
 
стрелки
 – 
направление
 
концентрационного
 (
с
) 
и
 
электрического
 (
е
) 
градиен
-
тов
, 
жирные
 
линии
 
в
 
виде
 
ступенек
 – 
электрохимические
 
градиенты
 (
ЭХГ
) 

жүктеу/скачать 4,05 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: