Методическое пособие по курсу «Физиология человека и животных» для студентов

23 
и
поперечнополосатой
мышечной
клетке
– 
два
типа
потенциалчув
-
ствительных
каналов
: 

быстрые
натриевые
каналы
, 
которые
абсолютно
необходимы
для
возникновения
ПД
и
определяют
его
свойства
(
закон
«
все
или
ничего
», 
распространение
без
затухания
, 
наличие
рефрактерности
); 

потенциалчувствительные
калиевые
каналы
, 
которые
играют
вспомогательную
роль
.
Натриевый
канал
неоднороден
по
своим
функциональным
ха
-
рактеристикам
, 
особенно
это
касается
белковых
структур
– 
ворот
-
ных
механизмов
, 
находящихся
у
входа
канала
(m-
активационные
ворота
) 
и
у
его
выхода
(
инактивационные
h-
ворота
). 
Быстрые
натриевые
каналы
обладают
потенциалзависимостью
и
времязависимостью
: 

потенциалзависимость
означает
, 
что
активационные
ворота
при
ПП
закрыты
, 
инактивационные
– 
открыты
; 
в
ответ
на
деполя
-
ризацию
активационные
ворота
открываются
, 
инактивационные
– 
закрываются
; 

времязависимость
означает
, 
что
активационные
ворота
в
от
-
вет
на
деполяризацию
открываются
чрезвычайно
быстро
(
десятые
доли
мс
), 
инактивационные
– 
тоже
быстро
, 
но
медленнее
.
В
состоянии
покоя
быстрые
натриевые
каналы
закрыты
(
рис
. 10, 
А
) (
т
.
к
. 
закрыты
активационные
m 
ворота
). 
В
ответ
на
де
-
поляризацию
эти
каналы
сначала
быстро
открываются
(
открыты
и
те
, 
и
другие
ворота
) – 
это
так
называемая
натриевая
активация
; 
затем
с
некоторой
задержкой
(
на
пике
деполяризации
) 
закрывают
-
ся
инактивационные
h 
ворота
– 
происходит
натриевая
инактива
-
ция
, 
вход
натрия
в
клетку
прекращается
. 
По
окончании
деполяри
-
зации
активационные
ворота
закрываются
, 
а
инактивационные
– 
открываются
, 
канал
переходит
в
исходное
состояние
. 
Таким
обра
-
зом
, 
натриевые
каналы
могут
находиться
в
одном
из
трех
состоя
-
ний
– 
покоя
, 
активации
и
инактивации
. 
При
этом
только
в
состоя
-
нии
активации
они
открыты
. 
В
состояниях
покоя
и
инактивации
канал
закрыт
, 
однако
между
этими
состояниями
есть
существенная
разница
: 
в
состоянии
покоя
канал
можно
открыть
деполяризацией
, 
а
в
состоянии
инактивации
– 
нет
.

24 
Рис
. 10. 
Потенциалчувствительные
каналы
. 
А
– 
быстрые
натриевые
каналы
; 
Б
 
– 
потенциалчувствительные
калиевые
каналы
. 
МП
– 
мембранный
потенциал
: gK – 
калиевая
проницаемость
, Na – 
натриевая
проницаемость
Это
принципиально
, 
так
как
любой
раздражитель
может
вы
-
звать
ПД
только
путем
деполяризации
, 
а
значит
в
состоянии
инак
-
тивации
ПД
не
возникнет
. 
Для
того
чтобы
канал
снова
стал
спосо
-
бен
реагировать
на
раздражитель
, 
клетка
должна
реполяризовать
-
ся
, 
т
.
к
. 
только
после
реполяризации
быстрые
натриевые
каналы
возвращаются
в
состояние
покоя
. 
Потенциалзависимые
калиевые
каналы
(
рис
. 10, 
Б
) 
обладают
только
наружными
активационными
воротами
. 
Потенциалзависи
-
мость
этих
каналов
обусловлена
тем
, 
что
при
ПП
каналы
закрыты
, 
а
в
ответ
на
деполяризацию
– 
открываются
. 
Времязависимость
за
-
ключается
в
том
, 
что
в
ответ
на
деполяризацию
каналы
открыва
-
ются
сравнительно
медленно
(
за
мс
), 
при
продолжающейся
депо
-
ляризации
остаются
открытыми
и
закрываются
, 
когда
МП
возвра
-
щается
к
уровню
покоя
. 
Фазы
 
ПД
. 
Фаза
деполяризации
обусловлена
входом
натрия
в
клетку
. 
Движущая
сила
для
входа
натрия
в
клетку
очень
велика
– 
и
концентрационный
, 
и
электрический
градиенты
направлены
внутрь
(
рис
. 11), 
но
в
состоянии
покоя
этот
ион
не
может
войти
в
клетку
, 
так
как
натриевые
каналы
закрыты
.

25 
Рис
. 11. 
Движущие
силы
(
электрохимические
градиенты
) 
для
Na
+
и
К
+
в
состоя
-
нии
покоя
(
А
) 
и
на
пике
ПД
. 
с
 – 
концентрационные
, 
е
 – 
электрические
 
градиен
-
ты
, 
ЭХГ
 – 
электрохимические
 
градиенты
 
 
Под
действием
раздражителя
натриевые
каналы
открываются
, 
натрий
устремляется
внутрь
клетки
и
вносит
в
нее
положительный
заряд
, 
деполяризуя
мембрану
. 
Т
.
е
., 
любой
раздражитель
может
привести
к
ПД
только
в
том
случае
, 
если
прямо
или
косвенно
вы
-
зовет
деполяризацию
мембраны
. 
При
действии
подпорогового
раздражителя
, 
вход
натрия
в
клетку
и
деполяризация
мембраны
недостаточны
для
генерации
ПД
, 
формируется
местный
потенци
-
ал
– 
локальный
 
ответ
. 
При
пороговой
силе
раздражителя
деполя
-
ризация
достигает
критического
уровня
(
Екр
.) – 
КУД
и
вход
натрия
в
клетку
приобретает
самоусиливающийся
, 
лавинообраз
-
ный
характер
(
т
.
к
. 
деполяризация
открывает
натриевые
каналы
, 
а
вход
натрия
в
клетку
вызывает
и
усиливает
деполяризацию
).
В
большинстве
клеток
вход
натрия
в
клетку
вызывает
не
только
сдвиг
МП
в
положительную
сторону
, 
но
и
реверсию
заряда
: 
внут
-
ренняя
поверхность
мембраны
становится
заряженной
положи
-
тельно
по
отношению
к
наружной
. 
Положительная
часть
ПД
назы
-

26 
вается
овершутом
. 
Таким
образом
, 
чтобы
возник
ПД
, 
надо
сначала
вызвать
небольшую
начальную
деполяризацию
, 
а
затем
мембрана
будет
деполяризоваться
сама
вследствие
усиливающегося
входа
натрия
в
клетку
(
рис
.12) 
Рис
. 12. 
Потенциал
действия
На
пике
ПД
мембранный
потенциал
приближается
к
равновес
-
ному
натриевому
потенциалу
(
рис
. 13), 
и
ПД
движущие
силы
, 
проницаемость
и
потоки
натрия
и
калия
меняются
. 
Для
натрия
движущая
сила
резко
падает
, 
т
.
к
. 
клетка
становится
заряженной
положительно
изнутри
, 
и
электрический
градиент
для
натрия
меняет
свое
направление
и
становится
направленным
наружу
(
противоположно
концентрационному
). 
Инактивационные
ворота
закрываются
и
проницаемость
для
натрия
падает
, 
в
резуль
-
тате
чего
входящий
натриевый
ток
резко
снижается
.
Для
калия
движущая
сила
резко
возрастает
, 
т
.
к
. 
клетка
заряже
-
на
положительно
изнутри
, 
и
электрический
градиент
для
калия
теперь
направлен
наружу
(
как
и
концентрационный
). 
Проницае
-
мость
, 
высокая
и
в
покое
, 
дополнительно
возрастает
, 
за
счет
от
-
крытия
потенциалчувствительных
калиевых
каналов
, 
и
выходя
-
щий
калиевый
ток
резко
повышается
. 
Таким
образом
, 
фаза
репо
-

27 
ляризации
ПД
обусловлена
выходом
К
+
на
фоне
прекращающегося
входа
натрия
(
рис
. 13). 
Рис
. 13. 
Ионные
токи
и
проницаемости
для
Na
+
и
К
+
во
время
ПД
. 
Е
К
– 
равновес
-
ный
калиевый
потенциал
; 
Е
Na
– 
равновесный
натриевый
потенциал
; gK – 
калие
-
вая
проницаемость
; gNa – 
натриевая
проницаемость
Количество
натрия
, 
входящего
в
клетку
при
деполяризации
, 
и
калия
, 
выходящего
при
реполяризации
, 
чрезвычайно
мало
по
сравнению
с
общим
содержанием
этих
ионов
в
клетке
, 
т
.
к
. 
все
процессы
происходят
в
области
тонкого
примембранного
слоя
, 
т
.
е
. 
концентрации
ионов
в
клетке
меняются
незначительно
. 
Однако
, 
чтобы
восстановить
распределение
ионов
по
обе
стороны
мембра
-
ны
, 
активируется
Na
+
,K
+
-
АТФаза
– 
механизм
активного
переноса
3 
ионов
натрия
из
клетки
в
обмен
на
2 
иона
калия
, 
закачивающегося
в
клетку
. 
По
окончании
ПД
часто
возникают
так
называемые
следовые
потенциалы
, 
обусловленные
обычно
тем
, 
что
ворота
ионных
кана
-

28 
лов
не
успевают
вернуться
в
состояние
, 
характерное
для
ПП
. 
Если
следовой
потенциал
положительнее
ПП
, 
то
это
следовая
деполяри
-
зация
, 
если
отрицательнее
– 
следовая
гиперполяризация
(
рис
.12). 
В
некоторых
клетках
они
отсутствуют
, 
в
некоторых
может
быть
несколько
сменяющих
друг
друга
следовых
потенциалов
. 
Меха
-
низмы
их
в
разных
клетках
различны
, 
что
обусловлено
разнообра
-
зием
ионных
каналов
.
Во
время
генерации
потенциала
действия
возбудимость
мем
-
браны
закономерно
изменяется
(
рис
. 14). 
Рис
. 14. 
Изменения
возбудимости
во
время
ПД
Во
время
локального
ответа
возбудимость
повышена
, 
т
.
к
. 
МП
приближается
к
Е
кр
(
рис
. 14, 
б
). 
Во
время
фазы
деполяризации
, 
пика
ПД
и
первой
трети
фазы
реполяризации
возбудимость
падает
до
0 (
никакие
раздражители
не
способны
вызвать
повторный
ПД
). 
Это
период
абсолютной
не
-
возбудимости
– 
абсолютной
 
рефрактерности
(
одно
из
ключевых
свойств
ПД
). 
Причиной
является
закрытие
инактивационных
ворот

29 
быстрых
натриевых
каналов
, 
и
в
этих
условиях
никакие
раздражи
-
тели
не
способны
их
открыть
(
рис
. 14, 
в
). 
С
началом
второй
трети
фазы
реполяризации
возбудимость
по
-
степенно
восстанавливается
, 
хотя
и
остается
сниженной
– 
это
пе
-
риод
относительной
 
рефрактерности
(
ПД
может
быть
вызван
сверхсильным
раздражителем
). 
Причиной
этого
является
посте
-
пенное
открытие
инактивационных
ворот
натриевых
каналов
, 
од
-
нако
натриевая
проводимость
остается
низкой
, 
а
калиевая
еще
до
-
статочно
высокая
(
рис
. 14, 
в
). 
Если
следовых
потенциалов
нет
, 
то
возбудимость
восстанавли
-
вается
почти
одновременно
с
окончанием
фазы
реполяризации
. 
Если
же
имеются
следовые
потенциалы
, 
то
изменения
возбудимо
-
сти
более
сложны
. 
Так
, 
во
время
следовой
 
деполяризации
(
отрицательный
 
следо
-
вой
 
потенциал
) 
разность
между
уровнем
заряда
мембраны
и
уров
-
нем
Екр
. 
меньше
, 
чем
в
состоянии
покоя
. 
Это
позволяет
вызвать
повторное
возбуждение
подпороговым
раздражителем
. 
Возбуди
-
мость
вновь
повышается
, 
а
этот
период
называется
экзальтацией
(
рис
. 14, 
г
).
Во
время
следовой
 
гиперполяризации
возбудимость
снижена
, 
по
-
этому
период
относительной
рефрактерности
длится
дольше
– 
до
ее
окончания
. 
Это
объясняется
тем
, 
что
: 1) 
при
гиперполяризации
МП
смещается
в
сторону
более
отрицательных
значений
; 2) 
калиевая
проницаемость
повышена
, 
в
результате
чего
Екр
. 
смещен
в
сторону
более
положительных
значений
. 
Итогом
является
повышение
поро
-
га
деполяризации
и
снижение
возбудимости
(
рис
. 14, 
д
). 
Главной
особенностью
этих
изменений
возбудимости
является
наличие
абсолютной
рефрактерности
(
АРП
), 
и
пока
длится
ПД
, 
повторный
ПД
вызвать
невозможно
.
От
длительности
АРП
зависит
, 
сколько
ПД
в
1 
с
может
возник
-
нуть
в
клетке
. 
Если
рефрактерность
составляет
1 
мс
, 
то
макси
-
мальная
частота
ПД
равна
около
1 000 
Гц
. 
Максимальная
частота
импульсов
, 
которую
может
воспроизвести
та
или
иная
ткань
, 
клет
-
ка
или

жүктеу/скачать 4,05 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: