ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ
ЯВЛЕНИЯ
В
ВОЗБУДИМЫХ
ТКАНЯХ
Возбуждение
–
это
ответная
реакция
возбудимых
тканей
в
виде
физико
-
химических
изменений
на
мембране
нервной
и
мышечной
клетки
и
генерации
биопотенциалов
.
С
помощью
биопотенциалов
осуществляется
:
–
передача
информации
,
для
чего
используются
распространя
-
ющиеся
потенциалы
,
или
потенциалы
действия
(
ПД
);
–
местная
обработка
информации
,
для
которой
используются
местные
потенциалы
(
рис
. 1).
ПД
предназначены
для
передачи
информации
на
большие
рас
-
стояния
(
например
,
по
нервным
волокнам
)
без
искажения
.
Отсюда
и
их
основные
свойства
:
подчиняются
закону
«
все
или
ничего
»:
ПД
либо
есть
,
либо
его
нет
,
и
его
величина
не
зависит
от
силы
раздражителя
(
рис
. 1,
А
).
Со
-
ответственно
существует
минимальное
значение
раздражителя
,
при
котором
такой
потенциал
возникает
–
пороговая
сила
.
Если
сила
раздражителя
меньше
пороговой
,
потенциал
не
возникает
;
если
она
равна
или
выше
пороговой
,
то
развивается
потенциал
,
величина
ко
-
торого
не
меняется
при
увеличении
силы
раздражителя
.
При
этом
от
случайных
изменений
амплитуды
ПД
передаваемая
информация
не
зависит
:
важно
лишь
его
наличие
или
отсутствие
.
Такой
принцип
используется
в
технике
для
защиты
от
искажений
под
названием
цифрового
кодирования
(
двоичного
кода
, 0 – 1);
8
распространяются
без
затухания
;
их
величина
не
снижается
по
мере
распространения
по
нервным
волокнам
(
рис
. 1,
А
, 2
);
обладают
рефрактерностью
,
или
невозбудимостью
:
пока
не
закончится
один
потенциал
,
невозможно
вызвать
следующий
(
рис
. 1,
А
, 3
).
Благодаря
этому
потенциалы
не
сливаются
,
а
возни
-
кают
и
распространяются
как
отдельные
импульсы
.
Рис
. 1.
Свойства
биопотенциалов
.
Вертикальные
стрелки
внизу
обозначают
нанесение
раздражителей
:
А
–
потенциалы
действия
(
распространяющиеся
потенциалы
);
Б
–
местные
потенциалы
Местные
потенциалы
предназначены
для
местной
обработки
информации
,
например
для
преобразования
действующего
на
нервное
окончание
раздражителя
в
форму
электрического
сигнала
.
В
связи
с
этим
их
свойства
прямо
противоположны
свойствам
ПД
:
подчиняются
закону
силы
:
чем
сильнее
раздражитель
,
тем
больше
величина
сигнала
(
рис
. 1,
Б
, 1
).
Соответственно
эти
потен
-
циалы
не
имеют
порога
–
даже
слабые
раздражители
могут
вы
-
звать
небольшие
по
величине
потенциалы
;
распространяются
с
затуханием
(
рис
. 1,
Б
, 2
);
не
обладают
рефрактерностью
,
напротив
,
они
способны
к
суммации
:
если
во
время
местного
потенциала
действует
повтор
-
ный
раздражитель
,
то
возникает
очередной
потенциал
,
складыва
-
ющийся
с
предыдущим
(
рис
. 1,
Б
, 3
).
Благодаря
этому
величина
и
9
длительность
местного
потенциала
отражают
суммарную
силу
и
длительность
действующих
раздражителей
.
К
местным
потенциалам
относятся
локальные
ответы
,
рецеп
-
торные
потенциалы
,
генераторные
потенциалы
,
синаптические
потенциалы
и
др
.
Местные
потенциалы
и
ПД
переходят
друг
в
друга
,
обеспечивая
единый
процесс
обработки
и
передачи
информации
.
Например
,
под
действием
раздражителя
в
тактильном
рецепторе
возникает
местный
потенциал
,
величина
которого
тем
больше
,
чем
выше
си
-
ла
раздражителя
.
Когда
величина
местного
потенциала
превосхо
-
дит
пороговый
уровень
,
то
возникают
несколько
ПД
.
Таким
обра
-
зом
,
величина
раздражителя
сначала
(
при
местной
обработке
ин
-
формации
)
кодируется
величиной
местного
потенциала
,
а
затем
(
при
передаче
информации
) –
количеством
ПД
(
рис
. 2).
Рис
. 2.
Взаимодействие
потенциалов
.
Местный
потенциал
,
превышающий
пороговый
уровень
,
вызывает
ПД
;
чем
выше
местный
потенциал
,
тем
больше
возникает
ПД
Почти
все
клетки
организма
в
той
или
иной
степени
заряжены
и
способны
менять
свой
заряд
.
В
то
же
время
в
большинстве
клеток
биопотенциалы
выполняют
не
информационную
функцию
,
а
обес
-
печивают
,
например
,
перенос
через
мембраны
ионов
и
других
за
-
ряженных
частиц
,
взаимное
отталкивание
или
притяжение
клеток
и
т
.
д
.
И
только
в
нервной
и
мышечной
тканях
,
где
нужна
быстрая
,
точная
и
четко
локализованная
сигнализация
,
биопотенциалы
ис
-
10
пользуются
как
носители
информации
.
Большинство
клеток
этих
тканей
способны
генерировать
ПД
,
т
.
е
.
в
большей
степени
способ
-
ны
к
возбуждению
,
чем
клетки
других
тканей
,
поэтому
их
и
назы
-
вают
возбудимыми
.
Открытие
электрических
явлений
в
тканях
относят
к
1791
г
.,
когда
итальянский
ученый
Луиджи
Гальвани
опубликовал
резуль
-
таты
своих
исследований
.
Занимаясь
изучением
физиологического
действия
разрядов
электрической
машины
и
атмосферного
элек
-
тричества
,
возникающего
во
время
грозы
,
Гальвани
подвешивал
нервно
-
мышечный
препарат
лягушки
на
медный
крючок
к
желез
-
ной
стойке
балкона
(
чувствительность
нервно
-
мышечного
препа
-
рата
к
электрическому
току
превышала
чувствительность
всех
имеющихся
приборов
и
в
течение
долгого
времени
его
использо
-
вали
как
индикатор
слабых
электрических
токов
).
Каждый
раз
,
когда
мышца
препарата
касалась
железной
стойки
балкона
,
она
интенсивно
сокращалась
.
Гальвани
предположил
,
что
внутри
мышцы
имеется
положительный
заряд
,
а
на
ее
поверхности
–
от
-
рицательный
.
Поэтому
,
когда
внутренняя
ее
поверхность
через
нерв
и
металлический
проводник
соединяется
с
наружной
,
проис
-
ходит
разряд
«
животного
электричества
»,
который
вызывает
со
-
кращение
мышцы
.
Оппонентом
Гальвани
выступил
известный
физик
Алессандро
Вольта
,
который
причину
возникновения
электрического
тока
ви
-
дел
не
в
мышце
,
а
в
металле
.
Вольта
обнаружил
,
что
опыт
Гальва
-
ни
особенно
хорошо
получался
,
когда
к
препарату
прикладывалась
металлическая
дуга
из
двух
спаянных
на
одном
конце
разнород
-
ных
металлов
.
На
свободных
концах
такой
дуги
возникает
доста
-
точно
большая
«
контактная
разность
потенциалов
»,
которая
и
раз
-
дражает
препарат
.
В
ответ
Гальвани
поставил
второй
опыт
,
где
нерв
препарата
набрасывался
на
поврежденную
(
разрез
)
и
неповрежденную
по
-
верхность
мышцы
того
же
или
другого
препарата
и
мышца
сокра
-
щалась
.
Так
было
доказано
существование
электрических
потен
-
циалов
в
живых
тканях
.
11
Через
50
лет
Карло
Маттеучи
воспроизвел
опыты
Гальвани
и
дал
им
более
убедительное
обоснование
.
Он
использовал
два
нервно
-
мышечных
препарата
.
Нерв
2-
го
препарата
накладывался
на
мышцу
1-
го
,
при
раздражении
нерва
которого
сокращались
обе
мышцы
.
Т
.
е
.
электрические
изменения
,
возникающие
в
1-
й
мышце
при
раздражении
нерва
,
вызывали
раздражение
нерва
2-
го
препа
-
рата
.
Кроме
того
,
Маттеучи
показал
,
что
наружная
поверхность
мышцы
заряжена
электроположительно
по
отношению
к
ее
внут
-
реннему
содержимому
.
«
Отцом
»
электрофизиологии
считают
немецкого
физиолога
Э
.
Г
.
Дюбуа
-
Реймона
.
Он
создал
первую
теорию
биоэлектрических
явлений
в
живых
тканях
и
использовал
приборы
для
регистрации
«
животного
электричества
».
Первые
оригинальные
исследования
по
электрофизиологии
в
России
относятся
к
1875
году
,
когда
В
.
Я
.
Данилевский
записал
первую
электроэнцефалограмму
.
В
настоящее
время
электрофи
-
зиология
–
один
из
ведущих
методов
физиологии
.
Итак
,
о
том
,
что
нервные
импульсы
имеют
электрическую
при
-
роду
,
было
известно
уже
более
200
лет
назад
.
Позднее
–
в
19
в
–
было
установлено
,
что
сигналы
,
возникающие
в
нервных
клетках
и
других
возбудимых
тканях
,
обусловлены
электрическими
свой
-
ствами
клеточных
мембран
.
Пассивные
электрические
свойства
клеточных
мембран
опре
-
деляются
тем
,
что
:
1.
В
основе
структуры
мембраны
лежит
бимолекулярный
ли
-
пидный
слой
;
этот
слой
непроницаем
для
ионов
,
поэтому
он
может
Достарыңызбен бөлісу: |