Molecular Biology of the cell клетканың молекулалық биологиясы Алтыншы басылым, І том
жүктеу/скачать 52,26 Mb. Pdf көрінісі
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 4.38-сурет. Гистондық модификациялар- дың белгілі бір комбинациясының ридер кешенімен қалай танылатындығының
| 4.39-суретте
көрсетілген. 4.37-сурет. Нулеосомадағы таңбалардың спецификалық комбинациясының танылуы. Мысалда NURF (Nucleosome Remodeling Factor) хроматин ремодельдеуші кешеннің екі көршілес домені нуклеосомамен байланысқан және Н3 ги- стонының метилденген 4-лизинін танитын PHD (қызыл) мен Н4 гистонының ацетилденген 16-лизинін танитын басқа до- мен (бромодомен, көк) көрсетілген. Осы екі гистондық таң- ба адам клеткаларындағы нуклеосомаларда орын алатын гистондар модификациясының уникалды паттернін қалып- тастырады. Екі гистон құйрықтары жасыл нүктелік сызықтар- мен және нуклеосоманың тек жартысы көрсетілген (A.J. Ruthenburg et al., Cell 145:692-706, 2011 көзінен Elsevier рұқ- сатымен қолданылды). 4.38-сурет. Гистондық модификациялар- дың белгілі бір комбинациясының ридер кешенімен қалай танылатындығының сызбанұсқасы. Әрқайсысы спецификалық ги- стондық таңбаны танитын белоктық модуль- дер қатарынан тұратын үлкен белок кешені көрсетілген (жасыл). Осы “ридер кешені” хроматиннің тек ол танитын бірнеше әртүрлі гистондық таңбасы бар ауданымен ғана байланысады. Таңбалардың тек белгілі бір комбинациясы ғана кешеннің хроматинмен байланысуын қоздырады мен биологиялық функцияны катализдеуге қажетті қосымша белок кешендерін (күлгін) тартады. ХРОМАТИННІҢ ҚҰРЫЛЫМЫ МЕН ФУНКЦИЯСЫ 247 Ридер және райтер белоктарының кешені хромосома бойына спецификалық хроматин модификацияларын тарата алады Позицияның мозаикалық эффектісі хроматиннің кейбір модификацияланған түрлерінің хромосомалық ДНҚ тізбегінің алшақ аудандарына таралуын қажет етеді. Бұл қалай мүмкін болады? Нуклеосомадағы гистондарға модификацияларды қосатын немесе алып тастайтын ферменттер мультисуббөлікті кешеннің құрамына кіреді. Олар хроматиннің қажетті ауданына тізбек-спецификалық ДНҚ-байланыстырушы белоктар (6 және 7 тарауларда сипатталған) арқылы жеткізіле алады. Бірақ, модификациялаушы фермент өз таңбасын бір немесе көршілес бірнеше нуклеосомаларға «жазғаннан» кейін (ағылшын тілінде write – жазу, осыдан райтер термині шыққан) тізбекті реакциялар оқиғалары орын ала алады. Осы жағдайда «райтер ферменті» дәл сол кешен құрамына кіретін «ридер бе- логымен» бірге әрекет етеді. Ридер белогының құрамында таңбаны «оқи» (ағылшын тілінде read – оқу, осыдан ридер термині шыққан) алатын модулі болады және ол жаңа- дан модификацияланған нуклеосомамен берік байланысады да, байланысқан райтер ферментін активациялайды және оны көршілес нуклеосоманың қасына орналастырады. Осындай рид-райт циклдары арқылы ридер белогы райтер белогын ДНҚ бойымен та- сымалдап, таңбаның таралуын қамтамасыз етеді ( 4.40-сурет ). Негізінде, бұл процесс өте күрделі. Ридерлер мен райтерлер кіретін кешенде олар- дың көптеген молекулалары болады және олар көптеген таңбаларды таратады. Осыған қоса ридер-райтер кешендерінің құрамына АТФ-тәуелді хроматин ремодельдеуші белок кіреді. Сондықтан, ридер, райтер және ремодельдеуші белоктар бірге әрекет ете алады. Осыған ұқсас процесс көмегімен ДНҚ-ның спецификалық аудандарынан гистондар модификацияларын алып тастау әрекеті іске асады; осы жағдайда «эрейзер ферменті» жүктеу/скачать 52,26 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|