Molecular Biology of the cell клетканың молекулалық биологиясы Алтыншы басылым, І том
жүктеу/скачать 52,26 Mb. Pdf көрінісі
|
- Бұл бет үшін навигация:
- 4.35-сурет ). 4.35-сурет. Кейбір гистон варианттарының олар алмастыратын негізгі гистондармен салыстырма- лы құрылысы.
| 244 4-тарау. ДНҚ, хромосомалар мен геномдар
жолмен хроматиндегі әр доменнің нақты құрылымы генетикалық ақпараттың оқылуын қадағалайды және эукариоттық клетканың құрылымы мен функциясын анықтайды. Хроматин гистондар варианттарының кіші жиынтықтарының сайт- спецификалық инсерциясы арқасында қосымша түрлілікке ие болады Жоғары консервативті төрт ядролық гистондарға қоса эукариоттарда нуклеосома құрамына кіретін варианттық гистондар болады. Мұндай гистондар аз ғана мөлшерде кездеседі және олардың консервативтілігі, негізгі гистондарға қарағанда, төмен болады. Варианттық гистондар ядролық гистондардың барлығына сай болады (тек Н4 гистоны- на вариантты гистон болмайды) ( 4.35-сурет ). 4.35-сурет. Кейбір гистон варианттарының олар алмастыратын негізгі гистондармен салыстырма- лы құрылысы. Гистон варианттары хромосоманың спецификалық сайтындағы нуклеосомаға гистон шаперондарымен бірге әрекет ететін АТФ-тәуелді хроматин ремодельдеуші кешендермен енгізіледі. Н3 гистонының CENP-A (Centromere Protein-A) варианты мәтіннің келесі бөлімінде талқыланады; басқа варианттар 7-тарауда талқыланады. Әртүрлі түспен таңбаланған әр варианттың тізбектері (оның үстіндегі негізгі гситонмен салыстырылған) негізгі гистонның аминқышқылдық тізбегіндегі айырмашылықты көрсетеді (K. Sarma and D. Reinberg, Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 6:139-149, 2005 көзінен Macmillan Publishers Ltd. рұқсатымен қолданылған). Негізгі гистондар клетка циклының S фазасында синтезделеді және еншілес ДНҚ спираліндегі нуклеосомаға репликативтік айырдан кейін байланысады. Керісінше, ва- рианттық гистондар интерфаза кезінде синтезделеді. Олар, жиі жағдайда, қалыптасқан хроматин құрамына енгізіледі. Бұл процеске АТФ-тәуелді хроматин ремодельдеуші кешеннің көмегі қажет. Осы ремодельдеуші кешендер құрамындағы суббөліктер көме- гімен варианттық гистондар хроматиннің спецификалық сайттарымен және гистон шаперондарымен байланыса алады. Нәтижесінде варианттық гистондар хроматин құрамына жоғары сұрыптамалы түрде енеді (4.27-суретті қараңыз). ХРОМАТИННІҢ ҚҰРЫЛЫМЫ МЕН ФУНКЦИЯСЫ 245 Коваленттік модификациялар мен варианттық гистондар хромосома функциясын реттеу мақсатында бірге әрекет етеді Жеке нуклеосомадағы мүмкін болатын таңбалардың саны өте көп және варианттық гис- тондарды алған кезде мүмкін болатын түрліліктің мөлшері одан да бетер көп болады. Дегенмен, гистондық модификациялар бағытталған жииынтықтар ретінде орын ала- ды. Сүтқоректілер клеткаларында, шамамен, осындай 15 жиынтықтың болатындығы анықталды. Дегенмен, қазіргі таңда клетка үшін, функциональдық тұрғыдан, қанша хроматиннің түрі маңызды екені белгісіз. Кейбір комбинациялар клетка үшін маңызды – олар нуклеосомаға қапталған ДНҚ- ның қалай және қашан қолжетімді күйге ауысатынын анықтайды – осы жағдай «ги- стондық код» идеясына әкеледі. Мысалы, таңбалау сигналдарының бірі хроматиннің бір бөлігінің репликациялануын белгілесе, екіншісі ДНҚ-ның зақымданғанын және репарациялануын, ал басқалары ген экспрессиясының қашан және қайда орын алатын- дығын анықтайды. Әртүрлі реттегіш белоктарда спецификалық таңбалармен байланы- сатын кішкентай домендері болады. Олар, мысалы, Н3 гистонындағы триметильденген лизинді анықтайды ( жүктеу/скачать 52,26 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|