Molecular Biology of the cell клетканың молекулалық биологиясы Алтыншы басылым, І том
жүктеу/скачать 52,26 Mb. Pdf көрінісі
|
| 4.55-сурет
). 4.55-сурет. Интерфазалық хроматиннің фрактальдық глобулярлық моделі. 3С әдісінің Ні-С атты кеңейтілген әдісінің көмегімен адам геномындағы ұзындығы 1Мб құрайтын үш мың сегменттің әрқай- сысы осы сегменттерге қаншама көршілес болуының дәрежесін анықтады. Нәтижелер көрсетілген модельді дәлелдейді. Көрсетілген үлкейтілген фрактальдық глобулада ұзындығы 5 миллион жұп не- гіздерден тұратын аудан сызықты ДНҚ спираліндегі көршілес аудандардың үш кеңістікті құрылымда көршілес болуын қамтамасыз ететін құрылымға ие болады; осы жағдай бет пен көлденең кесіндісінде көрінетін монохроматикалық блоктарға әкеледі. Фрактальдық глобула тығыз қапталуға және оңай түрде фолдингке ұшырау мен тарқатылуға мүмкіншілік беретін ДНҚ-ның ілмексіз конформациясы болып табылады (E. Lieberman-Aiden et al., Science 326:289-293, 2009 көзінен AAAS рұқсатымен қол- данылды). Геннің экспрессиясын өзгерту мақсатында хроматин ядроның ішінде спецификалық сайттарға жылжуы мүмкін Көптеген тәжірибелер нәтижесінде ген экспрессиясы жоғарылаған кезде оның ядро ішіндегі орны өзгеретіні белгілі болды. Жоғары деңгейде транскрипцияланатын аудан оның хромосомасының аймағынан ұзарған ілмек түрінде шығатын сияқты ( 4.56-сурет ). Транскрипция инициациясы (6-тарауда талқыланады) – гендер экспрессиясының бірін- ші қадамы – шамамен, 100-ге жуық қосымша көмекші белоктарды қажет етеді және мұндай ілмектің пайда болуы осы қажеттілікті дәлелдейді. Жалпылай айтқанда ядро гетерогендік болады және оның ішінде функционалдығы жағынан әртүрлі аудандар әртүрлі биохимиялық процестерге сай жылжи алады. Макромолекулалар торы ядро ішінде айрықша биохимиялық орталар жиынтығын қалыптастырады 6-тарауда біз ядро ішіндегі әртүрлі субкомпартменттердің функциясын талқылаймыз. Осы компартменттердің ең үлкені және айқын көрінетіні – ядрошық. Ядрошық клетка- ХРОМОСОМАЛАРДЫҢ ЖАЛПЫ ҚҰРЫЛЫМЫ 263 ның рибосомалық суббөліктерінің қалыптасуы мен басқа маманданған реакциялардың іске асу сайты болып табылады: ол белсенді түрде транскрипцияланатын рибосомалық РНҚ гендерінің айналасында концентрацияланған РНҚ-лар мен белоктардың торынан тұрады. Эукариоттар геномында рибосомалық РНҚ гендерінің көптеген көшірмелері болады және олар әдетте бір ядрошықта кластерленеді және әртүрлі хромосомаларда орналасады. Сонымен қатар, ядродан көріну айқындығы төмен болатын көптеген органеллалар болады. Мысалы, Кахаль денешіктері атты шар тәрізді құрылымдар мен хроматинара- лық гранула кластерлері көптеген өсімдіктер мен жануарлар клеткаларында кездеседі ( 4.57-сурет ). Ядрошық сияқты осы органеллалар да бір-бірімен тор түрінде байла- нысқан таңдалмалы белоктар мен РНҚ молекулаларынан тұрады және осы тордың басқа белоктар мен РНҚ молекулаларын өткізу қасиеті өте жоғары болады. Осы құрылымдар макромолекулалардың таңдалмалы топтарын иммобилиздеу арқылы ерекше биохимиялық орта қалыптастыра алады. Негізінде, бұл жағдай осы кеңістікке енетін басқа молекулаларға күрделі реакциялық жолдар арқылы жоғары эффективтілікпен өңделуге мүмкіншілік береді. Өткізгіштігі жоғары осындай жіпшелі торлар ядроның субаудандарында орын алатын реакцияларға компартментализацияның кинетикалық артықшылықтарын ұсына алады ( 4.58А-сурет ). Дегенмен, цитоплазма- дағы мембранамен байланысқан компартменттерге қарағанда ядролық субкомпарт- менттер – липидтік биқабаты жоқ – кіші молекулаларды концентрациялай да, жоя да алмайды. жүктеу/скачать 52,26 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|