и Мутация жиілігі: А, ↔ А2 v
Жаңа жиілік: р1 = po-(u x p0)+(v x q 0), q2=q0 –(v x q0)+ (u x p0). Тура және кері мутацияны есепке алғанда р және q жиіліктерінің қосынды өзгерісі мынадай болады:
∆p= p1- p0 = (v x p0) - (u x p0), ∆q = q1- q0 = (v x q0) - (u x q0). Миграция немесе гендер ағыны деп бір популяция дарабастардың екінші популяцияға еніп, ондағы дарабастармен шағылысуын түсінеді. Геңдер ағыны түгел түрдің аллельдер жиілігін өзтерте алмайды, алайда, бұл жиілік жергілікті популяцияда өзгеруі мүмкін, егер кірме және жергілікті дарабастардың аллельдер жиілігі әр түрлі болса.
Популяция гені жилігінің өзгеру дәрежесінің екінші себебі иммиграция жылдамдығына байланысты. Ген ағынының жылдамдығы (m) 0-ден 1-ге дейін ауытқиды. Егер m = 0 болса, онда ол иммиграциялық аллельдің жоқ екенін, ал m = 1 болса, онда ол жергілікті популяция аллелінің бір ұрпақ аралығында иммигра-циялық аллельге толық ауысқанын білдіреді. Ген ағынының жылдамдытын мына формула арқылы анықтайды:
1 ұрпақтағы кірме дарақтар саны
m= ---------
популяцияның жалпы саны
Жергілікті популяцияның белгілі бір аллелінің жиілігін q0деп, ал кірме дарақтардың -qmдеп белгілейік. Онда бұл аллельдің аралас популяциядағы жиілігі мынадай болуы керек: q = m (qm-q0) + q0. Ген ағыны арқылы бір ұрпақтағы ген жиілігінің өзгеруі -∆q = m (qm- q0).Мысалы, жергілікті популяцияда бір аллельдің жиілігі q0 = 0,5-ке, ал кірме дарабастар арасында qm = 0,6-ға тең болсын дейік. Ген ағынының жылдамдығы - m = 0,002. Миграция нәтижесінде бір ұрпақ аралығындағы аллельдің өзгеруі жиілігін есептеу керек: ∆q= 0,002(0,6-0,5) = 0,0002.
Мал шаруашылығында гендер ағынымен селекционерлер жиі кездеседі, өйткені жергілікті мал тұқымының сапасын жақсарту үшін басқа популяциядан (кейде шет елден) әкелінген асыл нәсілді басқа мал тұқымын немесе ұрығын қолдану мал тұқымын асылдандыру жұмысының кажетті тармағы болып саналады.
Сұрыпталу. Генотиптері орта жағдайларына тиімді бейімделу қасиетін қамтамасыз етіп, барынша көп ұрпақ қалдыратын ағзалардың сақталуы сұрыпталу деп аталады. Әдетте сұрыптаудың жасанды және табиғи түрлерін ажыратады. Түбінде сұрыптау түрлерінің бір-бірінен айырмашылығы жоқ, бірақ олардың әрқайсысының маңызды айырмашылықтары бар.
Табиғи сұрыпталу ағзалардың табиғи тіршілік жағдайларына орта факторларының әсері арқылы жүреді. Табиғи популяцияда генотиптердің шағылысу кезінде үйлесуі кездейсоқ іске асады. Алайда осы кездейсоқтық тірі табиғаттың дамуына қажет зандылық болып шығады. Жасанды сұрыптауда адам, ең алдымен, кажет генотипі бар ата-аналық формаларды жұп тандау арқылы барлық мүмкін генотиптердің кездейсоқ үйлесуін шектейді, екіншіден, ол жасанды мутагенез арқылы жаңа аллельдер алып, олардың жиілігін қолдан белгілі деңгейге дейін көтере алады.
Сонымен сұрыптаудың әсерін популяция генефондысындағы кайсыбір аллельдің таралуын көбейту немесе азайту әдісі деп қарауға болады. Генотипі мәлім ағзаның тірі қалып, ұрпақ қалдыру ықтималдығы оның орта жағдайларына бейімделу дәрежесіне байланысты.
Табиғи сұрыпталудың қарқындылығының өлшемі ретінде дарвиндік немесе салыстырмалы бейімділік қолданылады. Бейімділік берілген генотиптің көбею тиімділігінің өлшемі болып саналады. Осы өлшемнің ағзаларда әр қилы болуы арқасында ғана табиғи сұрыпталудың әсері байқалады. Осыған орай бейімділік көбеюдің абсолюттік емес, салыстырмалы тиімділігін сипаттайды.
Енді әр түрлі генотиптердің бейімділігін есептеу жолын талдайық.
40 - есеп. Әдетте оны W әріпімен белгілейді. Мысалы, 8000 дарабастан тұратын бастапқы популяцияда А аллелінің жиілігі 0,6(р)-ға, ал оның рецессивті аллелінің жиілігі 0,4 (q)-ке тең деп санайық. Алдымен, әр түрлі генотиптердің сұрыптаудан кейінгі сақталуын (λ) есептеу керек. Бұл үшін әрбір генотип типі бойынша сұрыптаудан кейінгі дарабастар санын сұрыптауға дейінгі дарабастар санына бөлу керек:
λАА =2448:2880=0,85;
λАа=2726:3840=0,71;
λаа=678:1280=0,53.
Рецесивті генотиптің шығыны (-602) гетерозиготалы генотиптен (-1114) анағұрлым аз болғанымен, оның сақталу дәрежесі төмен екеніне назар аудару керек.
18 - кесте - Популяция генотиптерінің бейімділігін есептеу
Генотип
Барлығы
АА
Аа
аа
Популяцияның саны
Nxp2
Nx2pq
Nxq2
Сұрыптауға дейін
8000х0,62 =2880
8000х2х0,6х0,4=3840
8000х0,42 =1280
8000
Сұрыптауда кейін
2448
2726
678
5852
Шығын
-432
-1114
-602
-2148
Сақталуы λ
0,85
0,17
0,53
0,73
Кез келген табиғи популяциядағы дарабастардың өлімге душар болуы әр кезде әр түрлі. Мысалы қуаңшылық кезінде өлімге душар болған ақ бөкеннің саны әдеттегі жағдайдағыдан асып түседі. Генотиптің бейімділігін сипаттау үшін әрбір генотиптің сақталу дәрежесін (λ) сақталуы ең жоғары деген генотиптің сақталу дәрежесіне бөледі. Біздің мысалымызда
WAA =0,85/0,85=1,00; WAa= 0,71/0,85=0,83;
Waa=0,53/0,85=0,62. Салыстырмалы бейімділіктің мәні сұрыптаудың бағытын, демек, ген жиілігінің өзгеру жолын көрсетеді. Дегенмен, ол - популяцияның динамикасын сипаттай алмайды, өйткені ол салыстырмалы мән, сондықтан оның мәні арқылы популяция санының көбеюі немесе азаюы туралы ештеңе айтуға болмайды. Өлімі ең аз генотиптің бейімділігі 1-ге тең екеніне назар аударыңыздар, бірақ бұл осы генотип өлімге душар болмайды дегенді білдірмейді. Ол тек AA генотипінің басқа генотиптерге қарағанда өлімге сирек душар болатынын көрсетеді.
Белгілі бір аллельдің өзінің альтернативті аллелінен селекциялық артықшылығын процент арқылы немесе сұрыптау коэффициенті (s) түрінде кескіндеуге болады. Сұрыптау коэффициентінің сандық мәнін альтернативті аллельдің салыстырмалы жиілігі арқылы анықтайды. Оның мәні 0-ден 1-ге дейін өзгереді: s=1-W
Біздің мысалымызда:
sAA=1-WAA=1-1=0; sAa=1-WAa=1-0,83=0,17; және saa=1-Waa=1-0,62=0,38 Мутация немесе миграция нәтижесінде пайда болған жаңа аллельдің (а) жиілігі алғашқы кезде төмен болады. Оның бастапқы аллельге (А) қарағанда қандай да бір селекциялық артықшылығы пайда болуынан бастап сұрыптаудың әсерінен жаңа аллельдің жиілігі арта түседі, А-аллелінің жиілігі кеми түседі. Тіпті популяцияның А аллелі а аллельге толық ауысуы да мүмкін.
Аллель жиілігінің өзгеру жылдамдығы s-ның мәніне тура пропорциональды яғни сұрыптау коэффициентінің жоғары мәнінде жаңа аллельдің жиілігінің артуы тезірек өтеді, ал төмен сұрыптау коэффициентінде мұндай өзгеріс баяу жүреді.