Оқулық университеттер мен педагогикалық, медициналық мал дәрігерлік, агрономиялық, зоотехникалық жоғары оқу орындарының студенттеріне, магистранттарына, оқытушыларына, сондай-ақ биология салаларының мамандарына арналған
жүктеу/скачать 0,5 Mb.
|
- Бұл бет үшін навигация:
- БУЫЛТЫҚ ҚҰРТТАР (ANNELIDA) ТИПІНІҢ ФИЛОГЕНИЯСЫ
| Нерв жүйесі бір жұп жұтқыншақ үсті ганглиядан, екі жұтқыншақ айнала коннективадан және құрсақ нерв бағанасынан тұрады. Сезім мүшесі тек қана ауыз жанындағы қармалауыштары.
Сипункулидтер - дара жыныстылар. Жыныс бездері перитонеальды эпителиден қалыптасқан білік түрінде дамиды. Жыныс клеткалары бастапқы кезеңде жыныс бездерінен ажырап, целом қуысыңда жетіліп, сыртқа шығарылып, теңіз суында ұрықтанады. Ұрықтанған жұмыртқаларының бөлшектенуі спиральды детерминативті жолмен өтіп, трохофора личинкасы пайда болады. Личинканың екі мезодермальды жолағы тез өсіп, тұтас целомды құрайды. Демек, дамуында ешқандай сегментациясы жоқ. Трохофора планктонда еркін жүзіп жүреді де, теңіз түбіне орнығып, ересек формасына айналады. Сипункулидтер барлық теңіздерде және мүхиттарда кездеседі, тек Балтық және Қара теңіздерде жоқ. Негізгі өкілдері: Phascolosoma margaritacea ұзыңдығы 19 см, лайлы жерде тіршілік етеді; Sipunculus nudus - ұзындығы 25 см, Phascolion strombi - 2 см-ге дейін, моллюскалардың бос қабықшаларында кездеседі; Siphonomecus multicinctus - ұзындығы 50 см-ге дейін Тынық мүхиттың Калифорния жағалауларында кездеседі. Сипункулидтер класы ескі заманнан сақталып қалған, көне дәуірге тән топты құруы мүмкін. Бұлар, буылтық құрттар, буынаяқтылар, моллюскалар сияқты, сегменттелмеген целомы бар өліп кеткен алғашқы Prostomia деңгейіндегі жануарлар тобына жақын болуы ықтимал. БУЫЛТЫҚ ҚҰРТТАР (ANNELIDA) ТИПІНІҢ ФИЛОГЕНИЯСЫБуылтық құрттардың шығу тегі және олардың филогенезі жөнінде осы уақытқа дейін бір тұжырым жоқ, тек әр түрлі көзқарастар, теориялар айтылып жүр. Осы кезеңде кеңінен тараған - турбеллярия теориясы. Бұл теорияны ұсынған Э. Мейер мен А. Ланг. Олардың пікірі бойынша, буылтық құрттардың арғы тегі төменгі сатыдағы сегменттелмеген құрттар - турбелляриялар. Бұл теория бойынша кейбір турбеллярияларда ішкі мүшелердің орналасуында жалған метамерия байқалады, яғни дұрыс қайталау құбылысы белгіленіп отырады (ішектің бүйіріндегі тараулардың, гонадалардың, сақиналық нерв бағаналары арасының қашықтығы бірдей болып келетіндігі). Бұл құбылыс буылтық құрттарға тән метамерияның қалай пайда болғандығына түсінік бере алады. Сондай-ақ, полихеттердегі трохофора личинкасының турбелляриялардың мюллер личинкасына ұқсастығы, турбелляриялар жұмыртқасының буылтық құрттардағыдай спиральды бөлінуі, турбелляриялардың протонефридия жүйесінің буылтық құрттардың метанефридиясына айналуы, төменгі сатыдағы буылтық құрттарда түрі өзгерген соленоциттері бар протонефридияларының болуы және трохофораның да протонефридиясы болып, метаморфоздан кейін метанефридиясына алмасып отыруы - осылардың барлығы буылтық құрттардың турбелляриялармен филогенетикалық байланысты екендігін, олай болса турбеллярия теориясының дұрыстығын дәлелдейтін сияқты. Екінші - трохофора теориясы. Бұны жақтаушылар (Б. Гатчек) буылтық құрттар трохозоон (trochozoon) деп аталатын, түрі трохофораға ұқсаған гипотетикалық (фек тілінде hypothetikos - болжамалы, шамамен айтушылық) ортақ тектен шыққан, ал бұл тектің өзі ескектілерге (Ctenophora) жақын формалардан пайда болған деп болжамдар айтады. Бұл теория бойынша буылтық құрттардың трохофорасы және DinophDus формалары - трохозоон тегінің алғашкы түрі және осылардан басқа буылтық құрттар пайда болған деп болжауға мүмкіндік береді дейді, бірақ бұл көзқарас тым күмәнді. Н. А. Ливанов немертиндер типін зерттеп, олардың бірқатар белгілерін буылтық құрттармен ұқсас екендігін көрсетіп, буылтық құрттар немертин тәрізді тектен пайда болуы керек деген де болжам айтты. Бірақ бұған келтіретін дәлелдер толық емес. Сонымен, кеңінен тараған қазіргі көзқарас бойынша буылтық құрттардың арғы тегі - жалпақ құрттар, олардың ішіндегі турбелляриялар. Annelida типі өзінің дамуын турбелляриялардан бастап, ұзақ эволюцияның нәтижесінде қарапайым құрылысты түрлерден анағұрлым күрделі құрылысқа жеткен. Әсіресе, денесінің целом қуысы мен метамериясының жетілуі жоғары дәрежелі құрылысты жануарлардың - буынаяқтылар, моллюскалар типінің қалыптасуына себепкер болды. Буылтық құрттар типінің ішінде ең қарапайым құрылысты және орталық тобын құрайтын көпқылтандылар (Polychaeta) класы. Бұдан бірінші бағытта тіршілік орталығының ерекшелігіне байланысты, яғни тұщы су мен топырақта тіршілік етуге көшуіне байланысты азқылтандылар (Oligochaeta) класы, ал олар арқылы паразиттік тіршілік етуіне байланысты сүліктер (Hirudinea) пайда болған. Сүліктер мен олигохеттерді жақындастыратын Acanthobdellida отряды, бұларда целом қуысы, қан айналу жүйесі сақталған, бас жағында қылтандары болады. Олигохеттің Branchiobdellidae тұқымдасының өкілдері құрылыс жағынан сүліктерге ұқсас. Эхиуридтер мен сипункулидтер шығу тегі жағынан олигомерлі полихеттермен байланысты. Буылтық құрттардың жоғары дәрежелі ерекшелігінің бірі - оларда целом қуысы мен қан айналу жүйесінің болуы. Целомның пайда болуы туралы әр түрлі теориялар айтылды. Олардың ішінде бастылары - төрт теориялар: Схизоцельді теориясы бойынша буылтық құрттардың целомы жұмыр құрттардың (Nemathelminthes) алғашқы дене қуысына (схизоцель) гомологты, яғни ұқсас бастамадан дамыған және оның қарапайым жетілген түрі. Бірақ бұл теория жануарлардың эмбриональдық дамуындағы целомның неліктен ішек қабырғасы есебінен түзілетіндігін түсіндіре алмайды. Миоцельді теориясы бойынша целом жануарлардың бұлшықетті бастамасыңда сұйыққа толы қуыс ретінде түзілген. Целом әдетте өзін қоршаған бұлшықеттерге тірек болған. Бұл теорияның дұрыстығы, целомның тірек қызметінің маңызы жайлы мақұлдауында, бірақ миоцельді теория целомның басқа қызметіне түсініктеме бере алмайды. Гоноцельді теориясы бойынша целом төменгі сатыдағы құрттардың жыныс бездерінен пайда болған. Әрбір целомның қуысы турбеллярия мен немертиндердің гонада қуысына сәйкес келеді, перитонеальды эпителий гонада қабырғасынан, ал целомодуктылары - жыныстық жолынан пайда болған. Шынында да, барлық целомдық жануарлардың целомы жыныстық қызметін атқарады, бірақ целом қабырғасы гонада қабырғасынан пайда болды деуге дәлел жеткіліксіз, сондықтан жыныс клеткалары соматикалық клеткалар болып қалады. Энтероцельді теориясы бойынша целом өз бастамасын арғы тегі ішекқуыстылар мен ескектілердің гастроваскулярлық жүйесінен алады. Осыны ескере отырып бұл теория целомның жыныстық қызметін дұрыс түсіндірген және сипаты жағынан гоноцельді теорияны қамтиды. Энтероцельді теорияның дәлелдері толығырақ, себебі екінші реттік ауыздылар - Deuterostomia тобының целом қуысы энтероцельді жолмен түзіледі, яғни мезодерманың бастамасы гаструланың энтодерма қабатынан оқшауланып, сомиттарға айналып, бөлініп шығады. Осы сомиттердің қуысы кейін дене қуысына - целомға айналады. Қан айналу жүйесіне келсек, олар тек целомы бар жануарларда ғана кездеседі. Эволюциялық даму барысында целом өзінің дамып өсуі кезінде бірінші қуысты ығыстырған, ал оның қалдықтарының есесінен қан тамырлары түзілген. жүктеу/скачать 0,5 Mb. Достарыңызбен бөлісу:
|