Лизосомдар мембраналы органоид, оны 1955 жылы
биохимик Де Дюв ашты. Бұл органоидтың құрамында гидролаза
ферменттері
көп
мөлшерде
кездеседі.
Лизосомаларды
липопротеидтерден тұратын мембрана қоршап жатады. Осы
мембрана бұзылған жағдайда ғана лизосомадағы ферменттер
сыртқы ортаға əсер етеді. Лизосоманың құрамындағы гидролаза
ферменттері
белоктарды,
нуклеин
кышқылдарын,
полисахаридтерді ыдыратады. Қазіргі уақытта лизосоманың
құрамында 60-қа жуық гидролаза ферменттерінің болатыны
анықталды. Лизосомалардың кұрамындағы ферменттерді
гистохимиялық əдістер арқылы да байқауға болады. Ол үшін
қышқылды
фосфомоноэстера
ферментін
таңба
ретінде
қолданып, гистохимиялық əдіспен жарық жəне электронды
микроскоптарды
пайдаланса
жеткілікті.
Лизосома
фракциясының құрамында əр түрлі көпіршіктер болады,
олардың көлемі 0,2—0,4 мкм (бауыр клеткаларында) жəне олар
бір қабатты мембранамен қапталған (қалыңдығы 7 нм).
Лизосомдарды
электронды
микроскоптың
көмегімен,
биохимиялык, цитологиялық тəсілдермен зерттегенде олардың
құрылысы да кұрамы да əр түрлі жəне өзгермелі болатыны
анықталды. Лизосомдарды құрылысына қарай лизосомның
бірінші түрі, лизосомның екініші түрі, аутофагосомдар жəне
қалдықты денешіктер деп 4 түрге бөлуге 11-сурет.
Лизосомалардың
кызметін
көрсететін
үлгі:
27
1 –лизосомдардың бірінші түрінің пайда болуы (Гольджи
аппаратынан), 2-экзогенді заттардың еруі (лизис). құрамында
гидролаза ферменттер бар лизосоманың бірінші түрі мен
пиноцитоз жəне фагоцитоз көпіршіктерінің қосылуының
нəтижесінде лизозосоманың екінші түрінің пайда болуы, 3 —
эндогеміді заттардың еруі (лизис) Аутофагоцитоз вакуолінің
пайда болуы, 4 — қорытылмаған заттардың жиналуы –
“қалдықты денешіктер”,5 экзоцитоз жолымен қорытылмаған
заттардың шығуы болады.
Бұлардың төртеуі де клетка ішіндегі қорытылу
процестеріне катысады да ас сіңіру вакуолясын түзеді (11-
сурет). Лизосоманың бірінші түрі ГА-ының көпіршіктерінен
бөлініп шығады. Мембраналы көпіршіктердің, көлемі 100 нм
шамасындай болғандықтан, ол құрылымсыз заттармен толып,
онын құрамында көп мөлшерде қышқылды фосфатаза кездеседі.
Бірінші лизосоманың пайда болуы клеткадағы секреттердің
түзілу жолына ұқсайды. Бірінші лизосома түйіршікті
эндоплазмалық торда синтезделіп, ГА-ының түтікшелеріне
келіп түседі, одан кішірек вакуольдар түрінде бөлініп шығады.
Бірінші лизосомалар клеткаға сырттан келіп түскен
түйіршіктермен немесе сұйық заттармен қосылып, лизосоманың
екінші түрін түзеді. Клеткаға сырттан келген түйіршік заттарды
(фагоцитоз), сұйық заттарды (пиноцитоз) ыдыратуда осы
лизосоманың екінші түрінің, рөлі күшті. Сонымен лизосоманың
екінші түрі өзінің құрамындағы ферменттердің (гидролаза)
көмегімен келген заттарды қоршап алып оларды ыдыратады
(полимерді
мономерлерге
дейін).
Ыдыраған
заттар
28
гиалоплазмаға түседі де əр түрлі зат алмасу процестеріне
қатысады. Кей жағдайларда екінші лизосомалар биогенді
материалдарды толық ыдырата алмайды, мұндай жағдайда
қорытылмай қалып қояды, сондықтан екінші лизосом
телолизосомға немесе қалдық денеге ауысады. Қалдық
денешіктерде ферменттердің саны екінші лизосомдарға
қарағанда аз болып келеді, кей жағдайларда қалдықты
денешіктерде қорытылмаған заттар тығыздалып, өзінің бұрынғы
қүрылысын өзгертеді. Қалдықты денешіктер клеткадан
экзоцитоз жолымен шығады немесе клеткада қалып қояды
(липофусцин). Адам қартайғанда организмдердің құрамында,
əсіресе, ми клеткаларында, бауырда жəне бұлшық ет
талшықтарының телолизосомдарында липофусцин пигменті көп
болады. Бұл пигментті «қартаю пигменті» деп те атайды,
өйткені бұл пигмент организмде өлгенге дейін сақталады.
Лизосомалар барлық эукариотты клеткаларда жəне
қарапайымдарда, саңырауқұлақтарда, бір клеткалы төменгі
сатыдағы өсімдіктерде кездеседі. Лизосомалардың көп-аздығы
клеткалардың атқаратын қызметіне тікелей байланысты.
Мысалға өзінен əр түрлі заттарды шығаратын немесе сіңіретін,
қорғаныш қызметін атқаратын клеткаларда лизосомалар көп
мөлшерде кездеседі. Мұндай клеткаларға макрофагтар,
лейкоциттер, бауыр жəне бүйрек клеткалары жатады. Кейбір
болжамдар бойынша лизосомаларда активті рецепторлы аппарат
бар деген түсініктер айтылып жүр. Лизосомалар осы
рецепторлардың көмегімен цитоплазмада еркін козғалады жəне
фагосомдармен түйіскенде олардың мембранасын жойып
жібереді. Осы болжам бойынша рецепторлардың қызметін
мембрананың сыртына орналасқан изоферменттер орындайды.
Ал енді лизосомалардың қозғалуына микротүтікшелер үлкен
қызмет атқарады.
Аутолизосомалар (аутофагосомалар) қарапайымдылардың,
өсімдіктер мен жануарлардың клеткаларында əр кез кездеседі.
Аутолизосомалар вакуоляларының құрамында əр түрлі.
органоидтардың
қалдықтары
(митохондриялардын,
эндоплазмалық торлардың, рибосомдардың, пластидтердің) бар.
Аутолизосомалардың пайда болуы жəне қызметі əлі де толық
зерттеліп біткен жоқ.
29
Аутолизосомалар
саны
клеткалардың
патологиялық
процестерінде күрт көбейеді. Бұдан клеткалардың өлуі тек қана
лизосомалардағы ферменттердің əсерінен болады деген түсінік
тумаса керек. Əр түрлі эксперименттер бойынша клетканың өлуі
лизосомалардағы гидролаза ферменттерінің гиалоплазмаға
шығуына дейін жүретіні аныкталады. Ал гидролаза ферменттері
клетка өлгеннен кейінгі процесіне қатынасатыны белгілі.
Сонымен қорытып айтқанда, лизосомалар эндоплазмалық
тор жəне ГА-ының активті қызметтерінен пайда болады, ол
өздігінше жаралмайды, негізгі қызметі клетка ішіндегі эндогенді
жəне экзогенді макромолекулаларды ыдырату болып табылады.
Флеминг (1875 ж)
Венеден (1876 ж.)
жарық
микроскопының көмегімен ұсақ тығыз денешік ретінде əр түрлі
клеткалардан клетка орталығын ашты. Клетка орталығы ядроға
тақау орналасады. Ол екі ұсақ тығыз денешіктен (центроли)
жəне оларды қоршаған цитоплазма ақшыл аймағынан
(центросфера) жəне олардан бөлінген жіңішке жіпшелерден
тұрады. Клетка орталығы жануарлар клеткаларында, кейбір
өсімдіктерде кездеседі, бірақ жоғарғы сатыдағы өсімдіктерде,
төменгі сатыдағы саңырауқұлақтарда жəне қарапайымдыларда
кездеспейді. Интерфазада центрольдер бір-біріне перпендикуляр
орналасып дуплет немесе диплосома кұрады. 2 центрольдің
біреуін «аналық», екіншісі одан пайда болган жас центроль деп
анықтауға болады. Екінші центроль біріншіге перпендикуляр əрі
проксимал жағы бірінші центрольдің үстіңгі бетіне қарай
орналасады. Аналық центрольдің дистальды бетінде амофорты
материалдар өсінді түрінде кездеседі, екінші центрольде ондай
өсінділер
болмайды.
Диплосомада
тек
«аналық»
центрольдердің, қосымша кұрылыстары болады. Аналық
центрольдердің сыртында 9 шар тəрізді тығыз заттардан
тұратын сателлиттер орналасады. Центрольдер сателлиттерімен
«аяқшалары» арқылы жалғасады. Əр центрольдердің сыртында
құрылымсыз немесе жұқа талшықты матрикс жəне центросфера
құратын косымша микротүтікшелер болады.
Жарық микроскопымен көрінетін клетка. орталығындағы
сəуле тəрізді аймақты (центросфера) электронды микроскоппен
тексергенде оның микротүтікшелерден тұратыны анықталды.
Интерфазада микротүтікшелердің пайда болуына осы қосымша
30
кұрылыстардың (центросфера, матрикс, сателлиттер) маңызы
зор. Осы қосымша құрылыстардың көмегімен тубулиннен
микротүтікшелер пайда болады.
Центрольдердің химиялық кұрылысы толық анықталған
жоқ, өйткені олардан таза фракция алатын əдістер əлі де
жеткіліксіз. Бірақ та тубулиннің микротүтікшелердің құрамына
кіретіні белгілі. Егер де колхицинді клеткаға жіберсек, «аналық»
центрольдердің сыртындағы микротүтікшелердің өсуі кенет
тоқтайды. Талшықтардың құрылыстары да осы центрольдің
құрылыстарына жəне химиялық құрамына ұқсас келеді.
Клетка орталығы бөлінетін клеткаларда ұршық жіпшелерін
құруда үлкен қызмет атқарады. Центрольдердің көмегімен
интерфазада клеткалардың полюстерін анықтауға болады.
Негізінде клетка орталығы Гольджи аппаратына тақау
орналасады жəне клетка ядросымен тығыз байланыста болады.
Егер ядро фракциясыи центрифуга əдісімен бөліп алатын
болсақ, оның құрамында центрольдердің болатынына бірден көз
жеткізуге болады.
Митохондриялар (грекше митос — жіп жəне хондрион —
түйіршік) — жіпше жəне түйіршік тəрізді органоид. Ол
автотрофты
жəне
гетеротрофты
организмдердің
ци-
топлазмасында кездеседі. Мнтохондрияларды ең бірінші 1850
жылы Р. А. Келликер насекомдардың бұлшық еттерінен
байқады, оған «саркосома» деген термин берді (бұлшық еттегі
митохондрияларды осы кезге дейін осылай атап жүр). Альтман
(1890 жылы) арнаулы бояулар арқылы митохондриялардың
анық көрінетінін дəлелдеп, оларды «биобластылар» деп атады.
Бенде 1898 жылы бұл органоидқа митохондриялар деген ат
берді. Михаэлис тірі клеткалардың митохондрияларын жасыл
янус бояуымен бояп, олардың клеткадағы тотығу процестерімен
байланысы бар екенін атап көрсетті.
Митохондриялардың көлемі тұрақты емес, сондықтан да
олардың сыртқы пішіні əркез өзгермелі келеді. Көп клеткаларда
олардың қалыңдығы тұрақты (0,5 мкм), ал ұзындығы тұрақсыз
(жіпше тəрізді митохондриялар) 7—10 мкм-ге дейін жетеді.
Митохондриялардың шын көлемін жарық микроскопымен
анықтау қиын. Электронды микроскоппен митохондриялардың
жұқа (400—500 А°) кесінділерін тексеру арқылы да оның
31
көлемін дəлелдеу оңайға түспейді. Сондықтан да мүмкіндігінше
митохондриядан
алынған
көптеген
жұқа
кесінділердің
реконструкциясын (кеңістіктегі көлемі) жасап, оның нақты
көлемін анықтауға болады.
Митохондрияның саны клетканың түріне қарай өзгермелі
болады.
Кейбір
балдырлардың
клеткаларында
жəне
қарапайымдарда бір ғана митохондрия, əр түрлі жануарлардың
аталық жыныс клеткаларында (спермотозоид) олардың саны 20
— 70-ке дейін, сүтқоректілердің дене клеткаларында 500 —
1000-на дейін, ал алып амебада (Сһао8 сһаоз) 500000 дейін
жетеді. Жануарлар клеткаларына қарағанда жасыл өсімдіктерде
митохондриялар аз кездеседі, өйткені митохондриялардың
кейбір қызметтерін хлоропластар атқарады.
Митохондриялар клетканың цитоплазмасында біркелкі, ал
кей жағдайларда, əсіресе, патология кезінде, ядроның
айналасына немесе цитоплазманың шет жағына қарай
орналасады. Цитоплазмада клетка қосындылары (гликоген, май)
көп болған жағдайда олар митохондрияларды клетканың шетіне
ығыстырады. Митохондриялар митоз процесінде ұршық
жіпшесінің айналасына шоғырланып, клетка бөлінгенде олар
жас клеткаларға тең беріледі. Негізінде митохондриялар АТФ
керек жерлерге миофибрилдерге тақау, ал сперматозоидтарда
талшықты оран орналасады.
Сонымен митохондриялардың саны клетканың түріне жəне
оның атқаратын кызметіне байланысты болады. Бауыр
клеткасында болатын жалпы белоктың 30 — 35%-і
митохондриялардың құрамында кездесетіні, ал бүйректе 20%-і
болатыны анықталды.
Митохондрия екі мембранамен қоршалған, 6-7 нм
шамасындай қалыңдығы бар, гиалоплазмадан бөліп тұратын
сыртқы мембранадан жəне митохондрияның қүрылысына қарай
күрделі өсінділер («криста») беретін ішкі мембранадан тұрады
(12-сурет). Ішкі жəне сыртқы мембраналардың арасында ені 10-
20 нм-ге тең кеңістік болады. Ішкі мембрана митохондрияның
ішіндегі матрикс немесе митоплазмасын қоршап жатады.
Күрделі өсінділерді немесе кристалар құратын мембраналардың
ара қашықтыры 10 — 20 нм шамасындай болады. Кристалардың
митохондрияларда орналасуы əр түрлі, кейбір клеткаларда
32
көлденең бағытта орналасады, кейбіреулері тармақтанып келеді
(13-сурет). Қарапайымдардың, бір клеткалы балдырлардың,
кейбір жоғары сатыдары өсімдіктер мен жануарлардың клетка
аралық митохондриялардың ішкі мембранасының өсінділері
түтікше
12-сурет. Митохондрияның құрылысы: а — көлденең
кесіндісі, б — кеңістіктегі құрлысыныц үлгісі, в —
кристалардың бетіне саңырауқұлақ тəрізді денешіктер мен
АТФ-соманың орналасуы тəрізді болып келеді. Олардың
диаметрі 50 нм-ге дейін жетеді, митохондрияның матриксінің
құрамында жіңішке жіпше (2—3 нм) тəрізді жəне түйіршікті
(10—20 нм) заттар кездеседі. Бұл заттар қазіргі кезде толық
анықталды: матрикстегі жіпшелер — ДНҚ молекуласы, ал
кішкене түйіршіктер — митохондрияның құрамындағы
рибосомдар. Бұдан басқа матриксте үлкен тығыз жатқан
түйіршіктер (20—40 нм) кездеседі, бұлар магний жəне кальций
тұздары
орналасқан
денешіктер
болып
есептеледі.
Митохондрияның ішкі мембраналарының бетінде диаметрі 90
А° шамасындай шар тəрізді денешіктер орналасады. Олардың
(саңырауқұлақ тəрізді денешік «немесе F 1— бөлшегі») бас
жағының диаметрі —90 А° болса, аяқшасының диаметрі 40 А°
ғана.
13-сурет. Митохондрияның жұқа кесіндісінің жалпы
33
құрылысы
Митохондрияның құрамында белоктар (65—70% құрғақ
салмағының) липидтер (25—30%), нуклеин кышқылдары (ДНҚ,
РІНҚ) витаминдер жəне т. б. енеді. Митохондрияның құрамына
енетін белоктардың көпшілігі — тотығу процесін қамтамасыз
ететін, матриксінде жəне ішкі мембраналарына орналасқан
ферменттер. Митохондриялардың қызметі осы ферменттерге
байланысты.
Митохондрияның сыртқы мембранасының құрамындағы
белоктар 20% болса, ал ішкі мембранасында 75%-ке дейін
жетеді, мұның өзі оның басқа клеканың мембраналарына
қарағанда ерекшелігін көрсетеді. Митохондрияның сыртқы
мембранасы көрсеткіштері жағынан эндоплазмалық торға ұқсас.
Сыртқы мембранада жəне мембрана аралық кеңістікте тотығу
процесіне қатысатын ферменттер аз болады.
Сонымен митохондриядағы ферменттер клетканың тыныс
алуына қажетті ферменттер болып табылады. Митохондрияның
матриксінде
«Кребс»
цикліне
қатысатын
ферменттер
шоғырланады.
Ішкі
мембранасында
электрондарды
тасымалдайтын тізбек жəне фосфорландыру процесіне
қатысатын
тасымалдау
ферменттері
(АДФ-тен
АТФ)
орналасады. Митохондрияда органикалық субстраттардың
тотығуы жəне АДФ фосфорлануы нəтижесінде АТФ
синтезделеді, сондықтан да митохондрияны клетканың күш
беретін станциясы деп атайды. Клеткадағы тотығу жəне энергия
жинау процестері бірнеше кезеңмен жүреді.
Бастапқы субстрат ретінде əр түрлі көмірсулар май
қышқылдары, аминқышкылдары қолданылады. Көмірсулардың
бастапқы тотығуы гиалоплазмада оттегісіз жүреді. Сондықтан
оны анаэробты тотығу немесе гликолиз деп атайды.
Анаэробты тотығудың негізгі субстраты — глюкоза. Кейбір
бактериялар энергияны пентозаның, май қышқылдарының, амин
қышқылдарының тотығуы арқылы алады. Бұл процесс мына
теңдеуге сəйкес келеді:
С6Н1206 + 602 6Н2О + 6СО2 + 680 ккал.
Клеткада энергия бірден бөлінбейді, ол сатыланып жүреді,
химиялық энергия жылуға айналмайды, ол тек макроэнергиялық
байланысқа АТФ-ке ауысады.
34
Гликолиз процесінде глюкоза триозаға дейін ыдырайды,
мұнда 2 молекула АТФ жұмсалады да, 4 молекула АТФ
синтезделеді, сонымен 1 моль глюкоза ыдырағанда 10% энергия
жұмсалады. Гликолиз процесінде аз энергия жұмсалғанмен де
бұл табиғатта жиі кездеседі. Микроорганизмдердің, кейбір ішек
паразиттерінің, жаңадан дамып келе жатқан эмбриональды
организмдердің клеткалары үшін гликолиз негізгі энергия көзі
болып табылады. Сүтқоректілердің эритроциттері өздеріне
керекті энергияны гликолиз арқылы алады, өйткені оларда
митохондриялар болмайды. Гликолиз процесінде пайда болған
триозалардың одан əрі тотығуы осы митохондриялардың
өздерінде жүреді. Мұнда барлық химиялық қосылыстардан
ыдыраған энергия қолданылады, осыған байланысты СО2
бөлінеді жəне оттегін қолдана отырып көп мөлшерде АТФ
синтезделеді.
Бұл
процестер
трикарбон
кышқылының
тоғыруымен жүреді. Осыдан АТФ-тың фосфорлануы арқылы
АТФ молекулалары синтезделеді. . Митохондрияларда толық
белок синтездейтін жүйе болады, осыған байланысты ол өзінің
ДНҚ-сы арқылы РНҚ молекулаларын синтездейді.
Митохондриялардың құрамында рибосомдар болғандықтан,
белок
синтезі
тұрақты
жүреді.
Митохондриялардың
құрамындағы ДНҚ-ның ядродағы ДНҚ-дан айырмашылығы
болады (молекулалық салмағы жағынан жəне нуклеотидтердің
құрамы жəне орналасуы жағынан).Митохондрияда жүретін ДНҚ
синтезінің ядродағы ДНҚ синтезімен байланысы жоқ, олар өз
ферменттері арқылы ғана байланысады. Митохондриялардың
матриксында ДНҚ матрицасы арқылы РНҚ синтезі өтеді.
Митохондрияда РНҚ-ның информациялық, тасымалдаушы,
рибосомды түрлері синтезделеді.
Достарыңызбен бөлісу: |