Лекцияларының жиынтығЫ 2 Сапаров Қуандық Əбенұлы (оқу құралы) Алматы 2004 бет

19
олардың диаметрі бірнеше мкм-ге дейін барады, бұл құбылыс 
эндоплазмалық тордың қызметіне сəйкес өзгеріп отырады. 
Түйіршікті эндоплазмалық тор мембранасының гиалоплазмаға 
қараған бетінде тығыз түйіршіктер орналасады, оның 
басқалардан айырмашылығы да осында. Бұл түйіршіктерді 
зерттегенде 
оның 
рибонуклеопротеидтерден 
тұратыны 
анықталды. Ал рибонуклепротеидтердің өзі рибосома деп 
аталады. Түйіршікті эндоплазмалық тор белок синтездейтін 
клеткаларда жақсы жетілген, өйткені рибосомдар белок 
синтездеу процесіне қатысады. Эндоплазмалық тор барлық 
жануарлардың, 
өсімдіктердің, 
қарапайымдылардың 
клеткаларынан табылды. Жетілген эритроциттерде, көк жасыл 
балдырларда эндоплазмалык, тор кездеспейді. Эндоплазмалық 
тордың құрылыстары мен даму ерекшелігі клетканың түріне 
байланысты. Мысалы, эндоплазмалық торлар секрет бөлетін, 
əсіресе, белок синтездейтін клеткаларда жақсы дамиды (қарын 
асты безінің ацинозды клеткаларында, бауырда т. б.). 
Түйіршікті эндоплазмалық тор кейбір клеткаларда 
шашыраңқы 
мембрана 
түрінде 
кездеседі. 
Ал 
бауыр 
клеткаларында эндоплазмалық торды шоғырланған аймақ (Берга 
денешігі) нерв клеткаларындағы эндоплазмалық тор орналасқан 
аймақты Ниссель денешігі дейді. Электронды микроскоп осы 
аймақтың эноплазмалық тор түтікшелері мен каналдарынан 
тұратынын анықтады. Биохимиялық əдістерді қолдана отырып, 
эпдоплазмалық тордың негізгі компоненттерін клеткадан бөліп 
алуға болады. Ол үшін клетканы дифференциалды центрифуга 
арқылы 
фракцияларға 
бөледі. 
Одан 
алынған 
клетка 
гомогенаттары тұнбасынан ядро, макросом (митохондрия 
фракциясы) жəне микросом фракциялары алынады. Осы 
микросом фракциясында белок биосинтезі жүретіні толық 
анықталды, өйткені микросом фракциясында эндоплазмалық 
тордың көпіршіктері жəне рибосомдар орналасқан. Ал егер сол 
фракциялары эндоплазмалық тордың мембранасын ерітсе, онда 
таза рибосомдар бөлінеді. Сонымен, түйіршікті эндоплазмалық 
тор белок биосинтезі жүретін орталық болып саналады. 
Эндоплазмалық тордың мембранасындағы рибосомдардың 
көп болуы синтетикалық процестің күшті жүретінін көрсетеді. 
Мысалға сүтқоректілердің желіндемеген кезінде клеткада 

20
болатып рибосомдардың 25%-і ғана эндоплазмалық тордың 
мембранасымен тығыз байланыста болады, ал желіндеген 
мезгілінде 
цитоплазмадағы 
рибосомдардың 70%-і 
эндоплазмалық 
тормен 
байланыста 
болады. 
Клеткада 
дифференциалдану процестері жүргенде жəне патологиялық 
жағдайда эндоплазмалық тормен байланысқан рибосомдардың 
саны күрт азаяды. Өсіп келе жатқан клеткада немесе клетканың 
бөлінер алдында белок молекулалары күшті синтезделеді, 
мұндай клеткаларды негіздік бояғыш заттармен бояғанда 
цитоплазма базофильді болады. Бұл құбылыс клеткада РНҚ-
молекуласының көптігін жəне белок синтезіне қатынасатын 
рибосомдардың молдығын көрсетеді. Сонымен рибосомдар 
белок синтездеуде үлкен рөл атқарады. Эндоплазмалық тордың 
мембранасында 
орналасқан 
рибосомдар 
(түйіршікті 
эндоплазмалық тор) сыртқа (экспортқа) шығатын белоктарды 
синтездеуде басты қызмет атқарады. Мысалы, қарын асты 
безінің, ацинус бөлігінің клеткалары көп мөлшерде ішектердегі 
астарды 
ыдырататын 
белок-ферменттерді 
шығарады 
(протеиназа, липаза, нуклеаза т. б.). Бауыр клеткалары — 
қанның альбуминін, плазмоциттер - глобулиндерді, сүт бездері - 
казсинді, сілекей бездерін - ас қорыту ферменттерін - 
амилазаны жəне РНҚ-азаны жəне т. б. Бөледі. Былайша 
айтқанда, көп клеткалы организмдердің клеткалары организмнің 
зат алмасу процесіне қажетті белоктарды синтездейді. 
Кейбір 
жылдам 
көбейетін 
клеткаларда 
дифференциалданбаған эмбрион клеткалары, ісік клеткалары 
немесе регенерация жүрген ұлпалардың клеткаларында 
рибосомдар полисом түрінде гиалоплазмада орналасады. 
Олардың негізгі қызметтері — клетканың өзіне керекті 
белоктарды ғана синтездеу. Түйіршікті эндоплазмалық тор 
белок синтездеуден басқа, синтезделген заттарды тасымалдау 
қызметін де атқарады. Эндоплазмалық тордың, каналдарының 
бойымен тасымалданған белоктар Гольджи аппаратына барып 
түседі. Онда синтезделген заттар жинақталып, тығыздалып 
Гольджи аппаратының көпіршіктеріне беріледі, олар арқылы 
цитоплазмаға бөлінеді немесе клеткадан сыртқа шығарылады. 
Жазық эндоплазмалық тордың түйіршікті эпдоплазмалық 
торға қарағанда бір айырмашылығы оның мембранасының 

21
бетінде рибосомдар орналаспайды. Олардың қуыстары мен 
каналдарының диаметрі 50—100 нм шамасындай болады. 
Жазық 
эндоплазмалық 
тор 
клеткалардың 
атқаратын 
қызметтеріне қарай цитоплазмада əр түрлі шоғырланады. 
Кейбірі клеткалардың апикальды (жоғарғы) бөлігінде орналасса 
(Ішек клеткаларында), ал қайсыбірі цитоплазманың едəуір 
бөлігін қамтып, біртектес орналасады (ұрық клеткаларында). 
Көптеген тəжірибелер жазық эндоплазмалық тордың түйіршікті 
эндоплазмалық торға жəне керісінше, түйіршікті жазық тордың 
эндоплазмалық торға ауысып отыратынын дəлелдеді. Мұндай 
құбылыс клеткалардың атқаратын кызметтеріне тікелей 
байланысты. Мысалы, эмбриональды организм ұлпасының даму 
барысында бауыр клеткаларында түйіршікті эндоплазмалық 
тордың бірінші кезеңде ал жазық эндоплазмалық тордың ең 
соңғы кезеңде пайда болатынын дəлелденді. Қорытып айтқанда, 
эндоплазмалық торлар бір түрден екінші бір түрге ауысып 
отыратын, өзгермелі органоид екен. Эндоплазмалық тордың 
екеуі де сырттан келген əсерлерден өзгеріп отырады. Жазық 
эндоплазмалық тор негізінде майлар мен көмірсулар 
синтездеуде үлкен рөл атқарады. Жазық эндоплазмалық тор 
синтезделген 
заттарды 
тасымалдауда, 
мембраналардың 
құрамына 
кіретін 
липидтерді 
синтездеуде, 
иондарды 
тасымалдауда жəне жинақтауда, зат алмасу процесінде пайда 
болған зиянды заттарды клеткадан шығаруда зор қызмет 
атқарады. Жазық эндоплазмалық тор стереоидты гормондарды 
синтездеп немесе мембраналардың құрамына кірмейтін 
липидтердің метаболизмін реттеп отырады. Гольджи аппараты 
(ГА) эндоплазмалық тормен тығыз байланыста жатады. 
Жоғарыда айтқандай эндоплазмалық торда синтезделген заттар 
оның қуыстарымен немесе каналдарымен тасымалданып, 
аппаратқа барып түскен бетте толық синтезделген заттар оның 
көпіршіктері арқылы клеткадан сыртқа шығарылады. 
Итальян ғалымы К. Гольджи 1898 жылы ауыр металдардың 
ерітінділерімен (осмий немесе күміс) нерв клеткаларын 
бояғанда оның цитоплазмасында тор тəрізді қара материалдың 
барын бірінші болып тапты. Оны «ішкі тор тəрізді аппарат» деп 
атады. Кейін бояу əдістерін жетілдіру арқылы ГА-ның барлық 
эукариотты клеткаларда болатыны толық анықталды. Жарық 

22
микроскопы 
арқылы 
оның 
анық 
көрінуі 
ГА-ның 
мембранасының осмий ерітіндісін өзіне жақсы сіңіретіндігінен 
екен. Егер осмий ерітіндісімен боясақ, кейбір клеткаларда бұл 
аппарат тор түрінде кездеседі де олардың қуыстары бір-бірімен 
байланысып жатады, ол кейде жеке (диктисома), кейде түйір 
денешіктер немесе орақ тəрізді болып келеді (7, 8-суреттер). 
Сонымен ГА-ы клеткаларда тор тəрізді немесе диффузды 
түрінде кездесуі мүмкін. Бүл аппарат клетканың қызметіне 
қарай өзгеріп отырады, ал секрет бөлетін клеткаларда жақсы 
жетіледі. 
Əр түрлі жаңа əдістерді (электронды микроскопия, 
авторадиография, цитохимия, биохимия) қолдана отырып, ГА-
ының күрылысы жан-жақты зерттелді. Негізінде бұл аппараттың 
құрамына цитоплазманың негізгі бөлімдері — цитозоль 
(гиалоплазма зонасы), түтікшелері мен көпіршіктерінен тұратын 
мембрана бөлігі жəне мембраналардың ішіндегі қосындылар 
жатады. Гольджи аппаратының қызметіне цитозоль аймағынан 
шет жататын полирибосомдардың тікелей қатыстары бар, 
өйткені олар бұл аппараттың мембраналарына қажетті 
ферментті (гликозилтрансфераза) синтездейді. 
Электронды 
микроскоп 
Гольджи 
аппаратының 
мембраналар қосындыларынан тұратын кішірек аймақ екенін 
көрсетті. 
7-сурет. 
Гольджи 
аппараты 
бақаның 
аш 
ішек 

23
клеткаларында орналасуы (осмиймен боялған): 1 — ядро, 2 — 
Гольджи аппараты (Кирпичников жəне Левинсон, 1953). 
 
8-сурет. Гольджи аппаратының нерв клеткаларында 
орналасуы: 1— ядро, 2 — ядрошык, 3—Гольджи аппараты, 4 — 
қосымша клеткалардың ядролары (Кирпичников 1953) 
анықтайды. Осы мембраналардың шоғырланған аймағын 
диктисома деп атайды. Бұл аймақ тегіс мембраналардың 
қапшықтарынан құралған үйінді немесе цистерна түрінде 
байқалады. Ал мембраналардың ара қашықтығы 20-25 нм 
шамасындай. Қатар орналасқан қуыстардың саны 5—10-нан 
аспайды, кейбір бір клеткалы организмде оның саны 20-ға 
жетеді. Мембраналармен шектесіп топтаса орналасқан 
қуыстардың немесе жазық капшықтардың (цистерналардың)
қалыңдығы өзгеріп отырады, егер олардың қалыңдығы орта 
шенінде 25 нм болса, шет жағында кеңейген жері немесе 
қампаймасы болады. Осы шет аймақтарында қампаймадан 
бөлінген вакуольдер орналасады. Диктиосома аймағын екі 
бөлікке ажыратуға болады: біріншісі — ішкі (проксимальды), 
екіншісі клеткадан алшақ орналасқан (дистальды) бөлік (9-
сурет). Проксималды бөлік ядро мен цитоплазмаға, дистальды 

24
бөлік клетканың үстіне қараған беті болып табылады. 
Негативті контраст əдісі бойынша диктиосома аймағын 
зерттегенде проксимальды бөліміне тор тəрізді қуыстардан 
тұратын мембраналар келіп түйісетіні айқындалды. Бұл 
эндоплазмалық тормен ГА-ының қосылысқан аймағы. 
Дистальды бөлікте ішіне секрет жинаған үлкен вакуольдер 
болады, олардың қалыңдығы 10 нм-ға дейін жетеді, ал 
просималь бөлікте вакуольдердің қалыңдығы 6—7 нм ғана. 
Гольджи аппараты эндоплазмалық тормен тығыз 
байланысты болғандықтан, эпдоплазмалық торда синтезделген 
заттар аппарат қуыстары мен қапшықшаларына барып түсіп, 
содан тығыздалып, толық синтезделіп секрет түрінде клеткадан 
бөлініп шығады (10-сурет). Бұл аппаратта белоктар, майлар, 
көмірсулар синтезделеді жəне лизосом органоиды осы Гольджи 
кешенінен бөлініп, жеке шығады. Гольджи аппартының секрет 
шығаруы 
9-сурет. Диктиосом құрылысынын үлгісі: П — проксималь 
белігі, Д — дисталь бөліп, В — вакуольдер, Ц — жазық 
мембраналы цистерналар, А — цистерналардың кеңейген 
қампаймасы. 

25
ІО-сурет. өсімдік клеткаларындағы диктосомдардың 
реконструкциясы. (А-Drawet (1961), Б — Мollenhauer Моггe 
(1966) бойынша). 
Қызметі қарын асты безінің эндокрин бөлігіндегі 
клеткаларында жан-жақты тексерілді. Бұл клеткалар көп 
мөлшерде зимоген секреттерінің түйіршіктері болады. Олар 
негізінде қапшықтармен түтікшелерде жиналып, секретке 
толған вакуольдер түрінде бөлініп шығады. Зимоген секретінің 
химиялық құрамы əр түрлі ферменттерден тұрады: протеазалар, 
липазалар, нуклеазалар, карбоамуразалар. Сонымен, ГА-ы өзіне 
түскен заттарды тасымалдауда жəне клеткадан шығаруда үлкен 
рөл атқарады. ГА-ының аймағында зат алмасу процесі де 
жүреді. 
Өсімдіктер клеткаларының Гольджи аппаратында 
клетка қабатының матриксі полисахаридтер синтезделеді 
(гемицеллюлозалар, пептидтер). Мұнда сөлдер мен муциндерді 
синтездеуде, оларды шығаруда диктисомалар үлкен қызмет 
атқарады. Плазматикалық мембрананың бетінде болатын 
целлюлоза арнаулы ферменттер жүйесінің комплексі арқылы 
синтезделеді. Ал бұл ферменттер жүйесі осы Гольджи 

26
аппаратының вакуольдерімен келеді. 
ГА-ының атқаратын қызметіне қарай оның мембраналары 
да плазмалеммамен тікелей байланыста болады. 
Клеткалардың бөліну барысында Гольджи аппараты 
диктисомаға дейін бөлшектеніп кетеді. Клеткалар өскенде 
диктисомалардың саны да өседі, бірақ бұлардың қалай есетіні 
осы күнге дейін əлі толық анықталған жоқ. Ядро қабаты мен 
Гольджи аппаратының мембраналары арасындағы байланысты 
зерттей келе кейбір оқымыстылар оның ядро қабатынан 
бөлінген мембраналардан пайда болады деп жорамалдайды. 
Гольджи аппараты барлық зукариотты организмдердің 
клеткаларында 
кездеседі 
(тек 
қана 
сүтқоректілердің 
эритроциттерінде кездеспейді). 

жүктеу/скачать 1,13 Mb.

Достарыңызбен бөлісу: